РАЗВИТИЕ КОЖУРЫ СЕМЕНИ ДИКИХ ДИПЛОИДНЫХ АМЕРИКАНСКИХ ВИДОВ ХЛОПЧАТНИКА

Род Gossypium L. (семейство Malvaceae) включает в своем составе около 50 видов [1], произрастающих на разных континентах в  условиях субтропических и тропических зон. Большинство  представителей являются дикорастущими диплоидными видами (45), остальные тетраплоидные. Из всего многообразия используются в культуре и получили распространение только 4 его представителя – тетраплоидные G. hirsutum, G. barbadense и диплоидные G. herbaceum и G. arboreum, так называемые культивируемые виды.

В мировой и отечественной литературе с начала Х1Х столетия и до наших дней огромное число работ посвящено хлопчатнику – одной из наиболее ценных для человечества культур. Зарубежные и отечественные ученые разных областей науки (ботаники, генетики, физиологи, биохимики, агрономы, селекционеры и семеноводы) интенсивно и всесторонне изучают хлопчатник не только в мировых центрах хлопкосеющих стран – северной и южной Америки, Индии, Австралии, Африке, Китае, Центрально-Азиатском регионе, но и ряде государств, занимающихся и интересующихся хлопководством (Азербайджан, Грузия, Туркмения, Чехия, Россия).

Республика Узбекистан находится в самой северной зоне хлопководства (430 с.ш.) и не является родиной лопчатника и потому здесь проводятся наиболее интенсивные и всесторонние исследования этой культуры для создания необходимых отечественных сортов.

Многие дикие виды являются узкими и очень узкими эндемиками. Все они сосредоточены на небольшой территории в области северо-западной Мексики включая полуостров Нижняя Калифорния и соседние с ним острова, за исключением видов G.klotzschianum на Галапагосских островах, G. raimondii на северо-западе Перу (предгорья Анд). Виды этой группы отличаются мощным ростом и большим полиморфизмом по многим морфологическим признакам. Среди них имеются виды с очень ценными для практической селекции признаками и биологическими свойствами: морозостойкие (G.trilobum), солеустойчивые (G.klotzschianum) и рядом других.[2]

Нами была изучена структура, развитие и темп формирования спермодермы диких диплоиных видов Нового Света – G. raimondii, G. trilobum, G. thurberii, G. klotzschianum, G. harknessii.

Семенной материал получен из коллекции генофонда хлопчатника лаборатории систематики и интродукции хлопчатника. Изучали по 50 растений каждого сорта, выращенных на деляночных участках лаборатории. В период вегетации проводили этикетирование, фенологические наблюдения, учеты, морфологические описания опытных растений. Для анатомического анализа проводилась темпоральная фиксация (в 50% этаноле) семязачатков разновозрастных завязей (1, 2, 3, 4-недельные и зрелые). Анатомические исследования выполнены согласно принятых методик [3], [4].

Сравнивая изученные виды в первую неделю развития более высокие показатели структуры признаков НИ, НЭВИ и общей толщины отмечены у G. thurberii (таб. 1). В зрелом возрасте данные показатели выше у G. trilobum (НИ), G. klotzschianum (НЭВИ), а общая толщина кожуры семени выше опять у G. thurberii. Толщина ПВИ в зрелом возрасте у всех видов достоверных различий не имеет, так же как и в количестве рядов клеток данной ткани. Их у всех видов от 4 до 6. Наибольшей толщины ПВИ достигает у всех видов в 2-х недельном возрасте. Наибольшую высоту клеток ткани ПВИ в 4-х недельном возрасте достигает G. harknessii, остальные в 2- 3-х недельном возрасте. Также нужно отметить, что данный слой в кожуре зрелого семени уменьшается в 1,2-2,4 раза, за исключением G. trilobum. У него ПНИ в процессе формирования увеличивается в 1,1 раза. А сами клетки при созревании семени у всех представителей вытягиваются в тангентальном направлении. НЭНИ у всех видов имеет более высокие показатели на всех этапах развития, чем ПНИ и ВЭВИ, исключение составляет G. klotzschianum и G. harknessii. ПНИ у всех видов состоит из 2-3 рядов клеток. НИ занимает значительно меньший объем в процентном соотношении и линейные показатели ниже, чем ВИ. Во ВИ происходят более значительные изменения, чем в НИ, за счет интенсивного роста НЭВИ и ПВИ.

Клетки НЭВИ у всех изученных видов за время созревания достаточно сильно удлиняются в радиальном направлении. Так на начальном этапе их высота составляет 12,1-28,5 мкм, то к 3-м неделям этот слой увеличивается в 2,3-5,7 раз у G. thurberii и G. raimondii, к 4-м неделям – в 7,9-10,2 – у G. trilobum и G. harknessii, и к зрелости в 11,3 раза – у G. klotzschianum. Причем большую высоту данного слоя в 1 недельном возрасте имел G. thurberii, а в зрелом – G. klotzschianum.

Многорядный ПВИ  у всех видов как на начальном этапе, также и в зрелом возрасте имеет сходное количество клеток. К 2-х недельному возрасту количество рядов становится максимальным, а далее происходит деструкция клеток нижних рядов данного слоя, что приводит к резкому уменьшению высоты ПВИ, ВИ и общей толщины. У G. raimondii и G. klotzschianum ПВИ уменьшается в 15,6 и 14,1 раза, у G. thurberii и G. harknessii в 6,2 и 7,8 раз, а у G. trilobum в 10 раз.

ВЭВИ у всех изученных видов в процессе формирования практически не претерпевает изменений. ВЭВИ увеличивается в 1,5- 2 раза и максимальной высоты ВЭ достигает к 2-м неделям у G. raimondii, G. trilobum, G. klotzschianum, причем большая высота у G. trilobum. Затем эпидерма уменьшается в 1,1-1,4 раза в 4-х недельном возрасте она уже отсутствует. За исключением G. klotzschianum, у него эпидерма уже не наблюдается в 3-х недельном возрасте. У остальных ВЭВИ увеличивается в 1,8-2,4 раза до 3-х недель, а к 4-м она не наблюдается.

Считается, что G. raimondii близок с американскими видами, но при скрещивании гибриды получаются не жизнеспособные или вообще скрещивания  не происходит. При сравнении их по анатомическим признакам структуры кожуры зрелого семени, были выявлены отличия по трем признакам от всех изученных американских видов (общая толщина кожуры, НЭНИ, НЭВИ), а по другим трем признакам (НИ, ПВИ, ВЭНИ) лишь от G. trilobum, G. thurberi, G. harknessii.

Сравнительный анализ результатов изучения структуры и формирования семенной кожуры хлопчатника показал, что эволюция семенной кожуры идет в направлении от диких тропических подвидов к субтропическим.

Список литературы

1.     Мауер Ф.М. Хлопчатник. – Ташкент: Акад. Наук. Уз ССР,- 1954. – Т.1 – 380 с.

2.     Абдуллаев А.А., Дариев А.С., Омельченко М.В., Клят В.П., Ризаева С.М., Сайдалиев С., Амантурдиев А.Б., Халикова М.Б. Атлас рода Gossypium L. – Ташкент: Фан, 2010. – 263 с.

3.     Мокеева Е.А. Развитие структуры листа и коробочки хлопчатника / Хлопчатник. – Ташкент: Акад. Наук. УзССР, 1960. – Т. 3. – С. 281-304.

4.     Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – Москва: Колос, 1988. – 174 с.

Таблица 1  

Толщина отдельных слоев интегументов разновозрастных семязачатков и кожуры зрелых семян у диких представителей Америки, мкм, n=10.