Семядоли представляют собой важный орган, играющий большую роль на самых ранних этапах жизни растений. У ели, независимо от видовой принадлежности, они в норме зеленые и являются, по существу, первичной хвоей в качестве ассимиляционного аппарата. Число семядолей у всходов елей европейской Picea abies (L.) Karst. и сибирской P. obovata Ledeb. на территории России изучалось рядом исследователей [9, 10, 2, 5], начиная с Ф. Федоровича [8]. Было установлено, что у всходов ели европейской их в среднем около 8 (7.5‒8.5), у ели сибирской близко к 7 (6.5‒7.5) шт. при сравнительно небольшой внутрипопуляционной и географической (межпопуляционной) изменчивости [3, 4]. Этот признак обычно используется при ботанической характеристике вида, а лесоводы связывают с ним различия в росте деревьев и другие хозяйственно полезные признаки [1]. Согласно литературным данным [6, 11, 12] у некоторых хвойных число семядолей связано с абсолютной массой (массой 1000 шт.) семян. Можно предполагать такую связь и у ели. Целью работы является изучение связи массы 1000 шт. семян с числом семядолей у всходов ели в уральском регионе. Число семядолей подсчитывали у проростков при проращивании семян в чашках Петри на фильтровальной бумаге после их полного развертывания, то есть на 10‒12 день от начала прорастания. Перед началом проращивания семена взвешивали на торсионных весах ВТ-500 с точностью 1 мг.

Влияние массы семян в пределах материнского дерева на число семядолей выражено слабо. Имеется лишь тенденция такой связи, характеризующаяся коэффициентом корреляции, равным 0.15‒0.29. Несколько больше выражена связь этих признаков в партии смешанных семян производственной заготовки (табл. 1). Связь числа семядолей в этом случае характеризуется следующими показателями: корреляционное отношение равно 0.340±0.0746 (t = 4.56), коэффициент корреляции – 0.323±0.0750 (t= 4.31).

Таблица 1

Количество семядолей в связи с массой отдельного семени ели (смешанная партия семян, Рудниковское лесничество, Кировская область)

Масса семени, мг.	Число всходов, шт.	Распределение всходов по числу семядолей, шт.						Среднее число семядолей, шт.
		5	6	7	8	9	10	X±Sx	Cv
3	16	1	7	5	3	‒	‒	6.6±0.21	13
4	48	4	19	16	9	‒	‒	6.6±0.13	13
5	52	‒	16	20	15	1	‒	7.0±0.13	12
6	31	‒	5	14	8	3	1	7.4±0.17	13
7	14	‒	2	5	6	1	‒	7.4±0.22	11

Примечание. Здесь и в табл. 2‒3: X±Sx ‒ среднее значение и его ошибка,

Cv ‒ коэффициент вариации.

Таблица 2

Средние показатели массы 1000 семян и числа семядолей на деревьях ели сибирской (Сосьвинское лесничество, Ханты-Мансийский автономный округ)

№ дерева	Масса 1000 шт. семян, г	Число семядолей, шт.		№ дерева	Масса 1000 семян, г.	Число семядолей, шт.
		X±Sx	Cv			X±Sx	Cv
1	4.46	6.9±0.05	11	15	5.63	8.0±0.08	11
2	6.05	7.4±0.06	11	16	5.91	7.3±0.05	11
3	4.45	7.3±0.07	12	17	5.12	6.9±0.06	12
4	5.02	7.4±0.05	10	18	5.97	7.4±0.07	11
5	4.88	7.0±0.06	11	19	5.73	7.5±0.07	12
6	5.64	7.3±0.06	11	20	4.60	7.5±0.05	10
7	5.70	7.3±0.05	11	21	5.51	7.2±0.06	11
8	5.21	7.2±0.08	11	22	5.44	7.4±0.05	11
9	6.44	8.0±0.07	10	23	4.91	7.2±0.06	11
10	5.29	7.4±0.05	10	24	5.61	7.4±0.06	12
11	6.33	7.5±0.06	11	25	5.76	7.5±0.05	10
12	5.80	7.6±0.06	11	26	4.81	7.8±0.08	10
13	5.95	7.8±0.08	10	27	5.81	7.2±0.05	11
14	5.75	7.5±0.06	12	Среднее	5.47	7.4±0.05	3.7

 

В потомстве разных деревьев ели зависимость числа семядолей от массы семян выше (табл. 2). По деревьям, например, ели сибирской имеется значительная изменчивость массы 1000 шт. семян (4.45‒6.44 г.) и числа семядолей у всходов из них (6.9‒8.0 шт.). Коэффициент вариации средних значений массы 1000 шт. семян составляет около 10, а числа семядолей – 3.7 %. В пределах дерева вариация последнего составляет 10‒12 %. Между массой семян и средним числом семядолей по отдельным деревьям корреляционное отношение равно 0.552±0.1667; коэффициент корреляции – 0.456±0.1780.

По выборкам из разных районов Урала коэффициент корреляции находится в пределах 0.425‒0.658 (табл. 3). Различия в величине коэффициента корреляции по популяциям небольшие и в среднем он близок к 0.5. Степень влияние массы 1000 шт. семян на среднее число семядолей (R2) составляет примерно 25‒26 (18‒43) %. Величина этого показателя не очень большая, но вполне достоверная. Корреляция признаков в географической совокупности популяций (табл. 3) значительно выше (η = 0.759±0.2657; R = 0.724±0.2816). Связь во всех случаях прямолинейная.

 Таблица 3 

Изменчивость числа семядолей и его взаимосвязь с массой семян в потомстве отдельных деревьев ели сибирской на Урале

Участок	Число деревьев,	Средняя масса 1000 семян, г.	Среднее число семядолей, шт.		Коэффициент корреляции
			X±Sx	Cv	R±Sr

Колвинский	18	5.6	7.3±0.08	4.5	0.445±0.2239
Красновишерский	50	4.8	6.5±0.05	6.0	0.425±0.1306
Добрянский	49	5.0	7.0±0.05	5.2	0.567±0.1202
Карпинский	63	4.6	6.5±0.05	6.6	0.658±0.0964
Ревдинский	42	5.3	6.9±0.06	5.7	0.511±0.1359
Тавдинский	8	5.6	7.2±0.17	6.5	0.460±0.3625
Нязепетровский	48	5.5	6.6±0.05	4.8	0.583±0.1198
Сосьвинский	27	5.5	7.4±0.05	3.7	0.456±0.1780

Примечание. Колвинский, Красновишерский, Добрянский участки располагаются в Пермском крае,

Карпинский, Ревдинский, Тавдинский – в Свердловский, Нязепетровский – в Челябинской областях, Сосьвинский – в Березовском районе Ханты-Мансийского автономного округа; R±Sr ‒ коэффициент корреляция и его ошибка. R0.05 = при n‒2: 8 ‒ 0.707; 18 ‒ 0.468; 27 ‒ 0.381; 42 ‒ 0.304; 50 ‒ 0.270.

Рассчитанный нами по материалам Н. И. Уваровой с соавт. [7] коэффициент корреляции массы 1000 шт. семян со средним числом семядолей в потомстве 33 географических популяций ели в европейско- уральском регионе оказался равным 0.508±0.1547 (t = 3.28). По данным Б. Н. Куракина [2] (на территории СССР) этот коэффициент равен 0.59.

Имеются работы, выявившие значимые корреляции между количеством семядолей и высотой 1‒2- летних сеянцев. При этом отмечается, что многосемядольные особи растут быстрее малосемядольных. По нашим данным, коэффициент корреляции высоты 2-летних сеянцев (в теплице) с числом семядолей в потомстве 50 деревьев ели сибирской равен 0.352±0.025, для 43 географических популяций от Калининградской области до Якутии он выше (0.653±0.092).

Таким образом, абсолютная масса семян (масса 1000 шт.) ели влияет на количество семядолей у всходов. Масса семян в пределах отдельного материнского дерева слабо связана с числом семядолей: коэффициент корреляции составляет 015‒0.30. В партии смешанных семян коэффициент корреляции между этими признаками несколько выше (R = 0.323±0.0750). Еще выше связь в потомстве отдельных деревьев, коэффициент корреляции между средним значением массы семян (на дереве) и числом семядолей находится в пределах 0.42‒0.66. В межпопуляционной изменчивости признаков он еще выше (0.724±0.2816). Число семядолей связано с ростом молодых растений: в потомстве отдельных деревьев коэффициент корреляции составляет 0.352±0.025, в потомстве географических популяций он выше (0.653±0.092). Число семядолей может использоваться в качестве дополнительного признака, характеризующего селекционную ценность популяции и отдельных деревьев.

Список литературы

 

1.    Гаврись В. П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесн. хоз-во. 1938. № 1. С. 78–82.

2.    Куракин Б. Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. хоз-во. 1990. № 1. С. 39–40.

3.   Попов П. П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и сибирской // Лесоведение. 1982. № 5. С. 18‒22.

4. Попов П. П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований. Тюмень. ИПОС СО РАН, 1996. С. 65‒74.

5.    Попов П. П. Популяционно-географическая изменчивость числа семядолей у  всходов ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2013. № 1. С. 9–15.

6.   Проказин Е. П., Ключарева Л. Н., Кузина Л. А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Сборник научных трудов ВНИИЛМ, 1975. С. 243– 250.

7. Уварова Н. И., Филиппова Л. Н., Марисая Г. К. О проявлении географической изменчивости у сеянцев сосны и ели при испытании в Ленинградской области // Восстановление леса на Северо- Западе РСФСР. Л.: ЛенННИИЛХ, 1978. С. 51–60.

8.   Федорович Ф. Новые наблюдения над сибирской елью (Picea obovata Ledeb.) // Лесн. журн. 1876. Вып. 1. С. 15–26.

9.   Чжан  Ши ‒ Цзюй Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с ее географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. № 2. С. 79‒81.

10.   Хохрин А. В. Полиморфизм и изомерия ели по числу семядолей и  филлотаксису //  Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. Вып. 2. С. 152‒154.

11.    Masching E. Die variation der Kotilidonensahl beieinig Pinus contorta – Herkunften // Silvae genet. 1971. Bd. 20. № 1–2. S. 10–14.

12.     Sorensen  F. C., Franklin  J. F. Influence of  year  of cone collection  on        seed     weight and cotyledon number in  Abies procera // Sylvae  genet. 1977. V. 7. № 26. P. 41–43.