Архангельская область располагается на севере европейской России и является одной из наиболее многолесных [2]. В лесном фонде ее более половины принадлежит еловым лесам, которые играют здесь большую социально-экономическую роль. Таксономическое положение ели в этом регионе довольно неопределенно, хотя в целом она входит в ареал ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). По территории области с юго-востока на северо-запад протекает одна из крупных рек европейской России – Северная Двина, которая с середины XIX века считалась частью границы ареалов елей европейской и сибирской [1, 7, 5]. Считается, что по обе стороны Северной Двины широко распространены гибридные популяции указанных видов ели [8, Правдин, 17, 4, 18, 13]. Типы (формы) особей большинство авторов выделяли по форме семенных чешуй визуально. Форма семенных чешуй этих елей со времен Ледебура (Ledebour), то есть с 1843 г [19, 17] считается основным диагностическим признаком. Целью работы является изучение структуры популяций ели на территории Архангельской области на основе 9-классной градации фенотипов особей, выделяемых по метрическим параметрам популяций.

Материалом для изучения послужили выборки шишек ели в 10 пунктах области. Методика сбора и обработки материалов приводилась автором неоднократно [9, 10, 14, 15]. Структуру популяций ели сибирской изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [16]: P.e. – Picea europaea; P.eem. ‒ P. europaea-europaea- medioxima; P.em. – P. europaea-medioxima; P.emm. – P. europaea- medioxima-medioxima; P.m. – P. medioxima; P.mms. – P. - medioxima- medioxima- sibirica; P.ms. ‒ P. medioxima-sibirica; P.mss. - P. medioxima-sibirica- sibirica; P.s. – P. sibirica с 10 % градацией комплексного показателя (Cn–Cp) формы семенных чешуй (-50, - 40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно). Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов [6]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (√p1 +√p2 +… √pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы.

Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) – фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) – фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [3] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [11, 12, 16].

Ель на изучаемой территории представляют популяции фенотипов P.m. (Коноша) и P.ms. (остальные выборки) (табл. 1). Как видно, во всех популяциях отсутствуют особи фенотипа  e, особей фенотипов eem и s очень мало (1-3 %), несколько больше особей фенотипов em и mss (в среднем 6-8 %). Заметно больше фенотипов emm и ms (в среднем 15 и 19 % соответственно). Наибольшую частоту составляют особи фенотипов m и mms (в среднем 23-24 %). По группам фенотипов особей соотношение их частот выражено весьма четко: особей фенотипа ели европейской в среднем 7.5 (3-16), промежуточного фенотипа – 61.4 (48-76), фенотипа ели сибирской – 31.1 (13-49) %. Показатель разнообразия по выборкам варьирует слабо (6.08-7.04) и в среднем равен 6.55. Он отражает высокий уровень разнообразия анализируемых популяций по частоте фенотипов, поскольку в «чистых» популяциях елей европейской и сибирской (т. е. генетического взаимовлияния) он составляет всего 2-3.

Таблица 1 Структура и разнообразие популяций ели в Архангельской области при 9-классной градации фенотипов

Пункт	n	Cn‒Cp	Частота фенотипов, %									∑			M
			2		3	4	5	6	7	8	9	1‒3	4‒6	7‒9
Коноша	130	‒10	3	13	22	26  23  11  2				‒		16	71	13	6.08
Ровдино	235	‒8	2	5	23	27  26  13  3				1		7	76	17	6.29
Обозерский	220	‒6	1	8	20	28  26  12  4				1		9	74	17	6.33
Бепезник	135	‒5	1	7	13	35  16  21   5				2		8	64	28	6.45
Рочегда	220	‒5	2	5	11	26  18  19 15				4		7	55	38	7.04
В.Тойма	350	‒4	1	8	17	23  23  16  9				3		9	63	28	6.90
Ядриха	107	‒3	1	9	13	19  29  21  7				1		10	61	29	6.54
Горка	200	1	1	2	11	14  31  25 13				3		3	51	46	6.44
У-Пинега	200	1	1	2	8	24  19  29 10				7		3	51	46	6.60
Карпогоры	250	2	1	2	11	17  20  25 16				8		3	48	49	6.84

Примечание. Здесь и в табл.2: n – число особей в выборке; Cn‒Cp   ‒ разность  коэффициентов сужения (Cn) и вытянутости (Cp) верхней части семенных чешуй; фенотипы особей: 1 – e, 2 – eem, 3 – em, 4–    emm, 5 – m, 6 – mms, 7 – ms, 8 – mss, 9 – s; ∑ - знак суммы частоты фенотипов; M – показатель внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов.

Частота фенотипов особей в популяциях заметно связана со средним значением комплексного показателя (Cn‒Cp) формы семенных чешуй, что характеризуется соответствующими показателями корреляции (табл. 2).

Таблица 2 Корреляция средних показателей формы семенных чешуй и частоты разных групп фенотипов особей в популяциях ели Архангельской области

 

Коррелирующие признаки		η±Sη                     t		R±Sr                     t		Kk
Cn‒Cp	и ∑1‒3	0.975±0.0778	12.54	‒0.842±0.1907	4.41	0.24
Cn‒Cp	и ∑4‒6	0.968±0.0883	10.97	‒0.890±0.1615	5.51	0.15
Cn‒Cp	и ∑7‒9	0.963±0.0952	10.11	+0.936±0.1244	7.52	0.05
Cn‒Cp	и M	0.776±0.2229	3.48	+0.495±0.3073	1.61	0.36

Примечание. ‒ корреляционное отношение и его ошибка, ‒ коэффициент корреляции и его ошибка, – показатель достоверности, Kk ‒ показатель криволинейности, при Kk0.05 = 0.1, R0.05 = 0.632.

Корреляционное отношение показателя формы семенных чешуй с частотой фенотипов (по группам) очень высокое и во всех случаях более 0.9. Коэффициент корреляции, естественно, несколько ниже, но достаточно высок (0.84-0.94) и достоверен. Связь показателя с показателем разнообразия слабая при данном числе выборок.

Вся совокупность выборок заметно разделяется на 3 группы практически по всем анализируемым показателям. Особенно заметно это разделение по частоте промежуточных фенотипов и фенотипов ели сибирской. Первую группу представляют популяции, в которых частота промежуточных фенотипов составляет около 70 (71-76), вторую – около 60 (61-64) и третью группу – 50 (48-51) %. Частота фенотипов ели сибирской в этих группах ‒ 15 (13-17), 30 (28-38) и 46-49 % соответственно. Примерно в таком же соотношении изменяются показатели частоты фенотипов ели европейской и формы семенных чешуй (Cn‒Cp). По показателю разнообразия различий практически нет. Популяции первой группы располагаются в западной части области, второй – в приречных районах Северной Двины, третьей – в восточной части региона.

Таким образом, на территории Архангельской области наибольшее распространение имеют особи промежуточных фенотипов и фенотипов ели сибирской и мало фенотипов ели европейской. В целом же на территории области распространены популяции ели промежуточной формы елей европейской и сибирской, но ближе к последней.

Список литературы

 

1. Арнольд Ф.К. О сибирской ели // А. Россмеслер. Лес. СПб. 1866. С. 353-354.

2. Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.

3.   Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды ИРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 90. С. 60-66.

4. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.

5.   Вольф Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. 173 с.

6.    Животовский Л.А. Показатели популяционной  изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-45.

7.     Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. 634 с.

8.     Корчагин А.А. Современная динамика лесной растительности на       Европейском Севере //Лесоведение. 1968. – № 3. С. 30-35.

9.    Попов П.П.  Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских  популяций  ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.

10.    Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.

11.      Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность        промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67.

12.   Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P.       obovata (PINACEAE) //Бот. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317–1334.

13.   Попов П. П. Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 5. С. 647–656.

14 Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо- западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336–343.

15.    Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале ели европейской и сибирской. Экология. 2012. № 1. С. 16-21.

16.    Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P .obovata      (Pinaceae)  на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384- 1402.

17.   Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.

18.   Чертовской В.Г. Еловые леса Европейской части СССР. М.: Лесн. пром., 1978. 176 с.

19. Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea Obovata Ledeb // Bull. Imp. Natural. De Moscou. 1868. Bd. 41. Ht 3. S. 244-252.