СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ ПРИ 9-КЛАССНОЙ ГРАДАЦИИ ФЕНОТИПОВ

Исследования проведены на территории Пермского края и Свердловской области, располагающиеся на Среднем Урале. Регион относится к многолесным. В Пермском крае преобладают смешанные еловые леса, в Свердловской обл. – сосновые и березовые, еловых лесов здесь мало [2]. Ель на территории Пермского края издавна интересовала исследователей с точки зрения таксономического положения [12] и фенотипического (формового) разнообразия [1]. В дальнейшем на Среднем Урале проведено  довольно много исследований формового разнообразия ели.

Основным, наиболее интересным признаком при изучении формового разнообразия ели является форма семенных чешуй и прежде всего их верхняя или наружная часть, по которой ели европейская и сибирская существенно различаются. Большая часть исследований проводилась путем визуально- описательной оценки формы семенных чешуй, то есть довольно субъективно. В результате нередко получались практически несопоставимые результаты даже в одних и тех же районах. Целью работы является изучение структуры популяций ели на территории Среднего Урала на основе 9-классной градации фенотипов особей, выделяемых по метрическим параметрам популяций.

Материалом для изучения послужили выборки шишек ели в 28 пунктах региона. Методика сбора и обработки материалов приводилась автором ранее [6, 9, 10]. Структуру популяций ели сибирской изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [11]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s. с 10 % градацией комплексного показателя Cn–Cp формы семенных чешуй (-50, -40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно). Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов [5]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (√p1 +√p2   +… √pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы.

Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) – фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) – фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [3] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [7, 8, 11].

На территории региона средняя величина комплексного показателя формы семенных чешуй (Cn‒Cp) оказывается в пределах 1‒21 %, т. е. на эту величину показатель Cn больше показателя Cp (табл. 1). Вся совокупность популяций достаточно четко разделяется на две группы: в первой (условно западной группе) среднее его значение равно 4, во второй (восточной группе) – 15 %. Соответственно изменяются показатели структуры и разнообразия популяций по частоте фенотипов. В популяциях западной группы встречается 7 фенотипов из 9, в популяциях восточной группы – практически 5 фенотипов. В первой из них больше половины (в среднем 52 %) приходится на фенотипы mms и ms, во второй 65 % составляют фенотипы ms и mss. Частота других фенотипов в обеих группах значительно меньше. При разделении особей на группы фенотипов также наблюдаются большие различия групп популяций. В западной группе популяций наибольшая и почти равна частота (48 и 49 %) промежуточных фенотипов и фенотипов особей ели сибирской. Фенотипов, близких к ели европейской всего около 3 %.

 Таблица 1

Структура и разнообразие популяций ели на Среднем Урале по фенотипам особей

Примечание. Здесь и в табл. 2: Пункты: 1 – Гайны, 2 – Коса, 3 – Кочево, 4 – Кудымкар, 5 – Ильинский, 6 – Майкор+Юсьва, 7 – Сива, 8 – Очер, 9 – Адищево, 10 – Оса, 11 – Чайковский, 12 – Куеда, 13 – Уинское, 14 –Комариха, 15 ‒ Березники, 16 – Шабуничи, 17 – Чусовой, 18 – Ныроб, 19 – Юбилейный, 20 – Баская, 21‒ Теплая Гора в Пермском крае; 22 – Кытлым, 23 – Висим, 24 – Кузино, 25 – Дружинино, 26 – Екатеринбург,  27 – Юшала, 28 – Тугулым в Свердловской области;  n – число особей, Cn‒Cp ‒ разность коэффициентов сужения и вытянутости верхней части семенных чешуй, фенотипы особей: 1 – e, 2 – eem, 3 – em, 4 – emm, 5 – m, 6 – mms, 7 – ms, 8 – mss, 9 – s; ∑ ‒ знак суммы частоты фенотипов, M – показатель разнообразия по  частоте фенотипов.

В популяциях восточной группы абсолютное преобладание (85 %) особей фенотипов ели сибирской, фенотипов промежуточной группы 15 %. Соответственно изменяется и показатель разнообразия (M): по группам он равен 6.10 и 4.60. Популяции западной группы располагаются в равнинной части Пермского края, популяции восточной группы – в горной части Урала и в Зауралье. Различия групп по показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуры в основном обусловлены разной степенью влияния генома популяций ели, располагающиеся еще далее на запад и которые все больше приближаются к «типичной» ели европейской. Об этом же свидетельствует и географическое изменение частоты некоторых аллелей в популяциях ели [4]. Между средними показателями формы семенных чешуй и структурой популяций имеется достоверная корреляция (табл. 2.).

Таблица 2

Корреляция средних показателей формы семенных чешуй (Cn‒Cp ) и структуры популяций по частоте фенотипов ели

Примечание. η±Sη ‒ корреляционное отношение и его ошибка, ‒ коэффициент

корреляции и его ошибка, t – показатель достоверности.

Kk ‒ критерий криволинейности. R0.05 = 0.374; R0.01 = 0.478. Kk0.05 = 0.1.

Таким образом, ель в равнинной части Пермского края является промежуточной формой елей европейской и сибирской, но ближе к последней и которую можно называть гибридной формой ели сибирской. Ель в горной части Среднего Урала и в Зауралье (восточная группа) должна считаться елью сибирской с примесью особей гибридной формы. Такое разделение ели в регионе по форме семенных чешуй имеет большое сходство с другими биологическими признаками и, следовательно, должно учитываться во внутривидовой их классификации и в лесоводстве.

Список литературы

1.       Альбенский А.В. Пермские ели (К вопросу о  формах елей) // Матер. по  изуч.        Камского Приуралья. Пермь. 1930. Вып. 2. С. 22-23.

2.    Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.

3.    Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды  ИРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 90. С. 60-66.

4.   Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика  елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.

5.   Животовский Л.А.  Показатели популяционной изменчивости по  полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-45.

6.   Попов П.П.  Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских  популяций  ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.

7. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67.

8.   Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (PINACEAE) //Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317–1334.

9.   Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация  популяций ели на северо- западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336–343.

10.   Попов П.П. «Эталонные» популяции для дискриминантного анализа в сплошном ареале  ели европейской и сибирской. Экология. 2012. № 1. С.          16-21.

11. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P .obovata (Pinaceae)  на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384- 1402.

12. Teplouchoff  Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea Obovata Ledeb. // Bull. Imp. Natural. De Moscou. 1868. Bd. 41. Ht 3. S. 244-252.