Исследования проведены на территории Пермского края и Свердловской области, располагающиеся на Среднем Урале. Регион относится к многолесным. В Пермском крае преобладают смешанные еловые леса, в Свердловской обл. – сосновые и березовые, еловых лесов здесь мало [2]. Ель на территории Пермского края издавна интересовала исследователей с точки зрения таксономического положения [12] и фенотипического (формового) разнообразия [1]. В дальнейшем на Среднем Урале проведено  довольно много исследований формового разнообразия ели.

Основным, наиболее интересным признаком при изучении формового разнообразия ели является форма семенных чешуй и прежде всего их верхняя или наружная часть, по которой ели европейская и сибирская существенно различаются. Большая часть исследований проводилась путем визуально- описательной оценки формы семенных чешуй, то есть довольно субъективно. В результате нередко получались практически несопоставимые результаты даже в одних и тех же районах. Целью работы является изучение структуры популяций ели на территории Среднего Урала на основе 9-классной градации фенотипов особей, выделяемых по метрическим параметрам популяций.

Материалом для изучения послужили выборки шишек ели в 28 пунктах региона. Методика сбора и обработки материалов приводилась автором ранее [6, 9, 10]. Структуру популяций ели сибирской изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [11]: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s. с 10 % градацией комплексного показателя Cn–Cp формы семенных чешуй (-50, -40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно). Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов [5]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (√p1 +√p2   +… √pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы.

Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) – фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) – фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [3] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [7, 8, 11].

На территории региона средняя величина комплексного показателя формы семенных чешуй (Cn‒Cp) оказывается в пределах 1‒21 %, т. е. на эту величину показатель Cn больше показателя Cp (табл. 1). Вся совокупность популяций достаточно четко разделяется на две группы: в первой (условно западной группе) среднее его значение равно 4, во второй (восточной группе) – 15 %. Соответственно изменяются показатели структуры и разнообразия популяций по частоте фенотипов. В популяциях западной группы встречается 7 фенотипов из 9, в популяциях восточной группы – практически 5 фенотипов. В первой из них больше половины (в среднем 52 %) приходится на фенотипы mms и ms, во второй 65 % составляют фенотипы ms и mss. Частота других фенотипов в обеих группах значительно меньше. При разделении особей на группы фенотипов также наблюдаются большие различия групп популяций. В западной группе популяций наибольшая и почти равна частота (48 и 49 %) промежуточных фенотипов и фенотипов особей ели сибирской. Фенотипов, близких к ели европейской всего около 3 %.

 Таблица 1

Структура и разнообразие популяций ели на Среднем Урале по фенотипам особей

№ пункта	n	Cn‒Cp	Частота фенотипов, %									∑			M
			1		2	3	4	5	6	7	8     9	1‒3	4‒6	7‒9
Западная группа популяций ели
1	100	4	‒	‒	3	9	18	20	20	20	10	3	47	50	6.53
2	100	2	1	1	8	6	12	30	21	12	9	10	48	42	7.45
3	100	4	‒	‒	3	10	14	30	19	19	5	3	54	43	6.33
4	200	3	‒	‒	2	7	16	29	30	12	4	2	52	46	5.95
5	100	2	‒	‒	4	4	25	28	19	15	5	4	57	39	6.13
6	200	5	‒	‒	2	7	15	27	24	21	4	2	49	49	6.05
7	100	3	‒	1	3	11	15	15	33	16	6	4	41	55	6.75
8	200	3	‒	‒	1	7	17	25	30	17	3	1	49	50	5.81
9	100	2	‒	‒	1	8	24	26	26	13	2	1	58	41	5.73
10	100	1	‒	‒	1	9	28	17	35	6	4	1	54	45	5.65
11	85	4	‒	‒	3	5	17	25	27	20	3	3	47	50	5.82
12	100	5	‒	‒	‒	3	14	28	38	16	1	‒	45	55	4.81
13	100	7	‒	‒	1	7	8	25	36	14	9	1	40	59	5.86
14	100	7	‒	‒	3	1	14	29	26	17	10	3	44	53	6.08
15	400	5	‒	‒	2	5	15	26	29	18	5	2	46	52	6.00
16	200	8	‒	1	2	4	12	23	22	23	13	3	39	58	6.64
Среднее	‒	4	‒	‒	3	6	17	25	27	16	6	3	48	49	6.10
Восточная группа популяций ели
17	700	11	‒	‒	1	1	9	18	35	25	11	1	28	71	5.51
18	170	6	‒	‒	1	2	5	13	32	31	16	1	20	79	5.51
19	100	16	‒	‒	‒	‒	6	8	42	37	7	‒	14	86	4.20
20	100	14	‒	‒	‒	‒	3	12	38	32	15	‒	15	85	4.36
21	100	16	‒	‒	1	1	2	10	24	44	18	1	13	86	5.00
22	100	19	‒	‒	‒	‒	2	11	34	27	26	‒	13	87	4.35
23	100	16	‒	‒	‒	‒	7	7	27	34	25	‒	14	88	4.34
24	100	13	‒	‒	‒	‒	2	17	45	25	11	‒	19	81	4.23
25	100	17	‒	‒	‒	2	3	8	24	37	26	‒	13	87	4.88
26	100	16	‒	‒	‒	‒	6	7	34	33	20	‒	13	87	4.47
27	185	21	‒	‒	‒	‒	3	5	18	35	39	‒	8	92	4.15
28	115	18	‒	‒	‒	‒	3	5	26	41	25	‒	8	92	4.19
Среднее	‒	15	‒	‒	‒	1	4	10	32	33	20	‒	15	85	4.60

Примечание. Здесь и в табл. 2: Пункты: 1 – Гайны, 2 – Коса, 3 – Кочево, 4 – Кудымкар, 5 – Ильинский, 6 – Майкор+Юсьва, 7 – Сива, 8 – Очер, 9 – Адищево, 10 – Оса, 11 – Чайковский, 12 – Куеда, 13 – Уинское, 14 –Комариха, 15 ‒ Березники, 16 – Шабуничи, 17 – Чусовой, 18 – Ныроб, 19 – Юбилейный, 20 – Баская, 21‒ Теплая Гора в Пермском крае; 22 – Кытлым, 23 – Висим, 24 – Кузино, 25 – Дружинино, 26 – Екатеринбург,  27 – Юшала, 28 – Тугулым в Свердловской области;  n – число особей, Cn‒Cp ‒ разность коэффициентов сужения и вытянутости верхней части семенных чешуй, фенотипы особей: 1 – e, 2 – eem, 3 – em, 4 – emm, 5 – m, 6 – mms, 7 – ms, 8 – mss, 9 – s; ∑ ‒ знак суммы частоты фенотипов, M – показатель разнообразия по  частоте фенотипов.

 

В популяциях восточной группы абсолютное преобладание (85 %) особей фенотипов ели сибирской, фенотипов промежуточной группы 15 %. Соответственно изменяется и показатель разнообразия (M): по группам он равен 6.10 и 4.60. Популяции западной группы располагаются в равнинной части Пермского края, популяции восточной группы – в горной части Урала и в Зауралье. Различия групп по показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуры в основном обусловлены разной степенью влияния генома популяций ели, располагающиеся еще далее на запад и которые все больше приближаются к «типичной» ели европейской. Об этом же свидетельствует и географическое изменение частоты некоторых аллелей в популяциях ели [4]. Между средними показателями формы семенных чешуй и структурой популяций имеется достоверная корреляция (табл. 2.).

Таблица 2

Корреляция средних показателей формы семенных чешуй (Cn‒Cp ) и структуры популяций по частоте фенотипов ели

Коррелирующие признаки	η±Sη	t	R±Sr	t	Kk
Cn‒Cp  и ∑ 1‒3	0.649±0.1507	4.24	‒0.582±0.1694	3.05	0.07
Cn‒Cp  и ∑ 4‒6	0.963±0.0527	18.27	‒0.935±0.0696	13.44	0.05
Cn‒Cp  и ∑ 7‒9	0.967±0.0524	19.24	+0.938±0.0682	13.74	0.05
Cn‒Cp  и M	0.864±0.0987	8.75	‒0.828±0.1097	7.55	0.06

Примечание. η±Sη ‒ корреляционное отношение и его ошибка, ‒ коэффициент

корреляции и его ошибка, t – показатель достоверности.

Kk ‒ критерий криволинейности. R0.05 = 0.374; R0.01 = 0.478. Kk0.05 = 0.1.

 

Таким образом, ель в равнинной части Пермского края является промежуточной формой елей европейской и сибирской, но ближе к последней и которую можно называть гибридной формой ели сибирской. Ель в горной части Среднего Урала и в Зауралье (восточная группа) должна считаться елью сибирской с примесью особей гибридной формы. Такое разделение ели в регионе по форме семенных чешуй имеет большое сходство с другими биологическими признаками и, следовательно, должно учитываться во внутривидовой их классификации и в лесоводстве.

Список литературы

 

1.       Альбенский А.В. Пермские ели (К вопросу о  формах елей) // Матер. по  изуч.        Камского Приуралья. Пермь. 1930. Вып. 2. С. 22-23.

2.    Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.

3.    Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды  ИРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 90. С. 60-66.

4.   Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика  елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.

5.   Животовский Л.А.  Показатели популяционной изменчивости по  полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-45.

6.   Попов П.П.  Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских  популяций  ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.

7. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67.

8.   Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (PINACEAE) //Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317–1334.

9.   Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация  популяций ели на северо- западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336–343.

10.   Попов П.П. «Эталонные» популяции для дискриминантного анализа в сплошном ареале  ели европейской и сибирской. Экология. 2012. № 1. С.          16-21.

11. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P .obovata (Pinaceae)  на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384- 1402.

12. Teplouchoff  Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea Obovata Ledeb. // Bull. Imp. Natural. De Moscou. 1868. Bd. 41. Ht 3. S. 244-252.