Общий ареал ели европейской Picea abies (L.) Karst. и ели сибирской P. obovata Ledeb. занимает обширные пространства в Европе и северной Азии. Основным наиболее четким признаком различия этих елей со времен Ледебура (1840-е годы) считается форма семенных чешуй, главным образом их верхней части. У ели европейской она угловато- заостренная, несколько вытянутая, у ели сибирской она близка к округлой и менее вытянутая. Изменчивость формы семенных чешуй, как и у других видов рода Picea в большой степени зависит от генетических факторов (Khalil, 1984; Попов, 1997). Форму семенных чешуй елей издавна характеризовали путем визуального описания, но иногда использовали и приемы метрической оценки (Данилов, 1943; Попов,1980, 1987), которые не нашли широкого применения.

Достаточно информативным (независимо от формы чешуй) является показатель отношения расстояния от верхнего края до положения наибольшей ширины к общей длине чешуйки (H), или к ее ширине (D). Коэффициент отношения протяженности верхней части чешуй к их общей длине используется давно, хотя и довольно редко. Коэффициент отношения протяженности верхней части чешуй к их ширине стали использовать сравнительно недавно (Попов,1999, 2014; Привалихин, 2011 и др.). Различия и соотношения этих коэффициентов во внутрипопуляционной и географической изменчивости неизвестны. Но этот вопрос очень важен для изучения морфолого- географических взаимоотношений видов ели европейской и сибирской на всем пространстве их обширного ареала (SchmidtVogt, 1972; Правдин, 1975). Целью работы является изучение популяционно-географической изменчивости и соотношения показателей верхней части семенных чешуй ели европейской и сибирской на всем пространстве их общего ареала с использованием метрических приемов.

Материал и методика 

Показатель (коэффициент) вытянутости верхней части семенных чешуй изучали путем измерения расстояния от верхнего края до положения наибольшей их ширины. Этот отрезок (h) далее определяли относительно наибольшей ширины (D) и общей длины (H) чешуй. Первый из этих показателей был назван (Попов, 1999, 2012) коэффициентом вытянутости или выступа Cp (coefficient of projection). Второй коэффициент обозначим условно Ch. Коэффициенты Cp и Ch   рассчитывали по формулам  Cp= h:D×100 и Ch= h:H×100 на основе измерений проекций семенных чешуй при большом увеличении (2-3 проекции чешуй на весь экран монитора) с помощью микроскопа, подключаемому к компьютеру.

 Коэффициенты Cp и Ch не характеризуют в полном объеме конфигурацию верхней части чешуй, но позволяют на объективной основе изучать изменчивость и дифференциацию особей, популяций и видов ели, а также сравнить полученные результаты (в пределах границ бывшего СССР) с опубликованными данными о популяциях, располагающихся далее к западу. При анализе материалов и опубликованные данные, полученные другими исследователями в районе Карпат (Staszkiewicz, 1976; Привалихин, 2011), Польши, Боснии и Герцеговины (Staszkiewicz, 1983), Болгарии (Александров, Попов, 2009).

Результаты и обсуждение

 На изучаемой части ареала елей от Украинских Карпат до Якутии изменчивость средних показателей Cp и Ch сравнительно небольшая (38-81 и 28-48 % соответственно). Коэффициент географической вариации показателя Cp равен 20.5±1.30 % при достоверной положительной асимметрии распределения, равной 0.988±0.2148 (t = 4.60), поскольку число выборок с небольшим значением (38-50 %) показателя наибольшее (74 из 125). Коэффициент эксцесса небольшой (0.288) и недостоверный. Наблюдается более или менее постепенное увеличение среднего значения показателя Cp в направлении с северо- востока на юго-запад (Попов, 2016).

Коэффициент географической вариации показателя Ch равен 13.5±0.86 %. Коэффициент асимметрии ряда небольшой (0.279) и недостоверный. Отрицательный коэффициент эксцесса (−0.832) достоверен (t=1.98). То есть весь ряд анализируемых популяций включает две их совокупности: с низким (28−37%) и высоким (38−48 %) значением признака. Отрицательный эксцесс распределения, возможно, обусловлен достоверной и значительной корреляцией показателя h с длиной чешуй, а длина чешуй с длиной шишек. В этом случае на характер географической дифференциации популяции ели по Ch оказывает влияние географическая изменчивость длины шишек ели (Попов, 2011). Популяции изменяются в таком же направлении, как и по показателю Cp.

Наблюдается большое сходство в географической изменчивости средних показателей Cp и Ch, которое характеризуется корреляционным отношением, равным 0.952±0.0277 и коэффициентом корреляции - 0.946±0.0293. Связь линейная положительная. Уравнения регрессии следующие: Cp = 2.006Ch – 21.881; Ch = 0.446Cp + 13.566. Ошибка уравнений равна 0.277.

 Внутрипопуляционная изменчивость показателей Cp и Ch по участкам, выделенным в качестве ключевых, небольшая (таблица). Наибольшее значение превосходит наименьшее в среднем для Cp в 1.8 для Ch в 1.7 раза. Коэффициент вариации показателя Cp  находится в пределах 8–15 (среднее 12), показателя Ch – 7–12 (среднее 9.5) %. Коэффициент вариации показателя Cp    в популяциях, располагающихся западнее условной границы – р. Северная Двина, Вятка, несколько больше, чем в популяциях, располагающихся к востоку от  указанной границы (8-12 %). Такая же величина коэффициента вариации (9 %) оказалась и в выборке (370 шт.) на территории Карпатского биосферного заповедника (г. Рахов). По Ch  заметно некоторое уменьшение коэффициента вариации (7-8 %) в самых  западных районах. По отдельным деревьям (моделям) коэффициент вариации показателей Cp и Ch   составляет 6-8 %. Во внутрипопуляционной изменчивости показатели Cp   и Ch   взаимосвязаны на среднем уровне: корреляционное отношение оказывается в пределах 0.393-0.728, коэффициент корреляции – 0.285-696.

Таблица Внутрипопуляционная изменчивость показателей (Cp и Ch) вытянутости верхней части семенных чешуй ели в ключевых пунктах на востоке Европы и в Сибири

 

Ближайший населенный пункт сбора шишек	Градус с.ш.– в.д.	n	Cp	Ch
			X(Lim)      Cv	X(Lim)     Cv
Рахов	48-25	370	81(61-100) 9	46(39-56)    7
Ивано-Франковск	49-25	100	80(58-104) 12	48(40-56)    7
Каменюки	53-24	193	77(54-100) 12	45(37-57)    8
Толочин	54-29	215	71(53-93)    13	44(35-52)    8
Брянск	57-34	160	71(47-100) 13	45(33-62) 10
Рига	57-24	112	69(48-94)    13	44(33-57)    9
Валдай	58-33	134	65(42-90)    15	42(32-54) 10
Хотьково	56-38	196	65(42-92)    15	41(32-57) 11
Тронхейм	63-10	100	66(45-81)    15	43(35-52)    9
Выборг	61-29	208	60(42-83)    15	43(31-54) 10
Ладва	61-34	175	57(40-76) 14	40(29-50) 10
Арзамас	55-44	200	56(39-81)    14	40(24-50) 10
Лулео	66-22	86	52(37-71)    14	36(26-48) 11
Костомукша	64-31	167	55(39-72)    13	40(30-50) 10
Коноша	61-40	130	54(40-70)    12	39(29-48) 10
Обозерский	63-40	220	53(38-74)    12	38(28-49)    9
Киров	58-49	150	52(38-72)    13	37(26-50) 10
Горка Ныроб Красный Ключ Апатиты Екатеринбург Вагай Усть-Цильма Хулга Салехард Полноват Ханты-Мансийск Толька Кыштовка Красноярск Подкаменная Тунгуска Игарка Бедоба Кыра Бодайбо	65-43 61-57 55-57 67-33 57-61 58-69 65-52 65-62 67-66 64-66 61-69 63-82 56-77 56-93 61-90 67-86 59-97 50-111 57-117	200 100 100 124 100 400 190 170 195 100 200 100 110 140 170 210 105 130 150	50(36-71)    13 45(28-64)    13 46(32-60)    12 44(30-64)    15 45(34-55)    11 42(27-53)    11 40(29-56)    12 39(27-48) 10 39(29-58)    11 39(27-48)    11 40(30-51)    10 40(29-47)    10 41(33-50)    10 43(36-60)    11 42(33-57)    10 41(30-53)    11 43(34-52)     9 41(31-50)     9 41(31-50)     9	36(27-43)    9 36(24-44) 10 35(30-48)    9 34(21-43) 11 34(27-42)    9 30(21-40) 11 33(23-40) 11 29(22-37)    9 31(22-42) 12 31(24-39) 12 31(23-39) 10 30(22-34) 10 30(23-38)    9 32(24-39)    9 31(23-41) 10 32(25-50) 10 31(25-37)    8 32(25-38)    8 32(23-41) 10

Олекминск	60-120	125	41(34-48)		8	30(26-36)	9
Модель:
1	61-69	100	43(37-48)	7		33(27-38)	7
2	-	100	33(28-39)	7		27(21-32)	8
3	-	100	44(40-50)	7		31(26-36)	6

 

Примечание. n – число особей в выборках, X(Lim) – среднее и крайние значения, Cv‒ коэффициент вариации.

 

Наибольшие значения показателей Cp и Ch характерны для популяций, располагающихся в западных (точнее юго-западных) районах (77-81 и 45-48 % соответственно). И по данным С. Н. Привалихина (2011), для 6-и популяционных выборок в Украинских Карпатах показатель Cp находится в пределах 74.1-80.8 %. То есть, здесь ель характеризуется наибольшей вытянутостью верхней части чешуй. Показатели Cp и Ch постепенно уменьшаются в популяциях, располагающихся далее к востоку.

Интересна географическая динамика анализируемых показателей (Cp и Ch) в популяциях ели, располагающихся далее к западу. По данным Ж. Сташкевича (Staszkiewicz, 1976,1983) на территории Восточных и Южных Карпат показатель Cp находится в пределах 73-85, Западных Карпат и Судет – 60-62, Нижней Польши - 71, Боснии и Герцеговины – 50-51 %. По показателю Ch он составляют 46-52, 41-42, 43.6, 36- 40 % соответственно. В районе Родоп и Рила (Болгария) показатель Cp в среднем равен 69 и 64, Ch - 44 и 42 % (Александров, Попов, 2009).

Заключение

 В популяциях ели на территории Восточных и Южных Карпат, западных районов Беларуси показатели (Cp и Ch) вытянутости верхней части семенных чешуй имеют наибольшую величину. Далее к западу, величина их уменьшается, т. е. форма верхней части чешуй становится менее вытянутой. С точки зрения систематики в популяциях ели сибирской показатели Cp, и Ch наименьшие (40-50 и 30-35 % соответственно), в популяциях ели европейской - наибольшие (70-80 и 44-48 %). Популяции промежуточной формы елей характеризуются промежуточными параметрами признака. Точнее характеризует вытянутость верхней части чешуй елей европейской, сибирской и всей совокупности их промежуточных форм (Попов, 2007, 2009) относительный показатель расстояния от верхнего края до положения наибольшей ширины к ней же.

Список литературы

 

 

1.  Александров А., Попов П. Фенотипическое положение ели в Рило-Родопском районе Болгарии в видовом комплексе ели европейской и сибирской // Наука за гората (Forest science). 2009. № 2. С. 3-19.

2.    Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28.№ 5. С. 191-202.

 3.    Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.

4.    Попов П.П.  Изменчивость генеративных органов ели сибирской в   Тюменской области // Лесоведение.1987. № 3. С. 27-32.

5.      Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели // Лесоведение // 1997. № 6. С. 54-57.

6.      Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение.  1999.  № 1.  С.  68-73.

7. Попов П.П.Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67

8. Попов П.П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317-1334.

9.    Попов П.П. Популяционно-географическая изменчивость шишек ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2011. № 5. С. 54-60.

10.Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской // Экология. 2012. № 1. С. 16-21. 11. Попов П.П.Закономерности региональной дифференциации популяций елей европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.

12. Попов П.П. Изменчивость елей европейской и сибирской по основному диагностическому признаку // Сб. науч. трудов по итогам международ. научно-практической конференции № 3. г. Омск, 2016. С. 49-53.

13. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская  в СССР. М., 1975. 176 с.

14. Привалихин С. Н. Изменчивость показателей семенных чешуй Picea  abies (L.) Karst. в природных популяциях Украинских Карпат // Донецк: Промышленная ботаника. 2011. Вып. 11. С. 162-167.

15.Khalil M. A. K.Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.)  in  Newfoundland, Canada // Silvae genet. 1984. V. 33. N 4-5.P. 101‒109.

 16. Schmidt Vogt H. Studien  zur  morphologischen  Variabilität der Fichte (Picea abies (L.) Karst.) // Allg. Forst.-und Jagdzeitung. 1972. Bd. 143. Ht 11. S. 221- 240.

17. Staszkiewicz J. Zmiennosc szyszeks wierka pospolitego (Picea abies (L.) Karst.) w Karpatach // Fragm. florist. et geobot. 1976. T. 22. № 1-2. S.35-42. 

18. Staszkiewicz J. The variability of the cone of Picea abies (L.) Karst. in Bosnia and Herzehovina // Rad. Akad. Nauka i  umjetn. Bih  od  prir. i mat. nauka. 1983. Bd. 72. № 21. S. 221-229.