24 апреля 2016г.
Грибы рода Rhizopus Ehrenb., вызывающие сухую гниль корзинки, являются одними из опасных и вредоносных патогенов растений подсолнечника. Ущерб, нанесенный возбудителем этой болезни, во многом определяется климатическими факторами. Сильное проявление болезни отмечается в сухих и теплых регионах. Количество больных корзинок колеблется от 20 до 100 %. Потери урожая могут составлять от 3 до 50 %. Уменьшается содержание масла в семянках - на 6-10 %. Увеличивается количество свободных жирных кислот и масло приобретает горьковатый вкус. Значительно снижается энергия прорастания и всхожесть семян на 3-28 % и 5-19 % соответственно [6, 10, 11].
По литературным данным и нашим наблюдениям, грибы рода Rhizopus Ehrenb., обладают органотропной и онтогенетической специализацией. Возбудитель сухой гнили поражает только зрелые, поврежденные ткани корзинки, в основном, во второй половине онтогенеза подсолнечника. Инфекция распространяется аэрогенным путем [3, 12, 13].
Существуют разные способы защиты подсолнечника от этого заболевания: агротехнические, химические. Самым экономичным методом борьбы с сухой гнилью подсолнечника является придание сортам устойчивости. Однако сделать это очень сложно, так как устойчивость к грибам рода Rhizopus Ehrenb. находится под контролем многих генов со слабым эффектом, количественна по проявлению признака и сильно подвержена влиянию внешней среды [5, 8, 9].
В 1978 году индийским специалистам удалось выделить устойчивые формы из культурного подсолнечника, но они оказались малопригодными для создания коммерческих гибридов [2]. В 1980 году Yang et al устойчивость к сухой гнили обнаружили у диких видов: H. divaricatus, H. hirsutus, H. laetiflorus, H. resinosus. Однако передать насыщающими скрещиваниями присущую дикарям устойчивость к сухой гнили культурному подсолнечнику практически невозможно [14].
Высокий уровень горизонтальной устойчивости к различным болезням, можно сформировать в результате отбора на инфекционном фоне, с помощью правильно подобранных методов испытания и оценки [4, 7, 9].
Для создания сортов устойчивых к сухой гнили нами были изучены различные методы отбора, заражения и критерии оценки, которые обеспечивали бы четкую и достоверную дифференциацию селекционного материала по степени устойчивости.
Первоначально выделение устойчивых форм и накопление признака устойчивости к сухой гнили проводили с помощью искусственного заражения корзинки с использованием самоопыления и индивидуального отбора растений в меньшей степени пораженных этой болезнью. Инокуляцию корзинок осуществляли путем помещения зараженных зерновок овса, семянок подсолнечника под лист обертки и опрыскиванием лицевой поверхности водной суспензией патогена (4-5 мл споровой суспензии с концентрацией 4500 – 5000 спор/мл).
Исходным материалом служили сорта селекции ВНИИМК. В результате трехлетнего индивидуального отбора из 600 инокулированных растений из сортов Фаворит, СУР, Р-453, Альбатрос не удалось выделить устойчивый к сухой гнили материал из-за сильного поражения корзинки возбудителем. Из сортов Березанский, Мастер, Бузулук, СПК отобрали всего 57 семей без видимых признаков болезни. По результатам испытания этого селекционного материала в питомниках 1 и 2 года изучения по хозяйственно ценным признакам только две семьи устойчивые к сухой гнили не уступали сорту контролю по урожайности и сбору масла с 1 га.
Не эффективность такого способа повышения устойчивости связана, скорее всего, с тем, что систематические отборы устойчивых биотипов с использованием искусственного заражения корзинок значительно истощают физиологический потенциал растений. Они теряют способность подавлять развитие патогена, исчезает дифференциация по устойчивости. Повышение устойчивости у выделенных форм, которое нам удалось достичь в процессе работы, не компенсирует снижение продуктивности.
Вести отборы устойчивого материала без инокуляции самих растений наиболее эффективно в условиях естественной или искусственно созданной эпифитотии.
В процессе изучения сухой гнили, установили, что оценить устойчивость сортов и гибридов подсолнечника к грибам рода Rhizopus Ehrenb. по степени распространения, типу поражения и потерям урожая очень сложно, так как возбудитель не вызывает системного поражения. Степень распространения не равноценна степени вредоносности. Видимое разрушение тканей корзинки не отражает глубину патологического процесса.
На основании лабораторных и биохимических анализов полученных в результате изучения влияния грибов рода Rhizopus Ehrenb. на хозяйственно ценные признаки разработали иммунологическую шкалу. Для достоверной дифференциации устойчивости, в качестве дополнительного косвенного количественного признака использовали кислотное число масла (Табл.1).
Таблица 1
Шкала для оценки селекционного материала подсолнечника на устойчивость к сухой гнили
Устойчивость, балл
|
Поражение
корзинки,
%
|
Кислотное число
масла, мг КОН
|
Степень устойчивости (восприимчивости)
|
4
|
0
|
0,8±0,2
|
R – устойчивый
|
3
|
1-25
|
1,2±0,1
|
2
|
25-50
|
1,9±0,5
|
MR– среднеустойчивый
|
1
|
51-75
|
2,7±0,6
|
S – восприимчивый
|
0
|
75-100
|
10,2±5,4
|
VS– сильно восприимчивый
|
В 2007 году на участке размножения нового селекционного материала наблюдалось сильное развитие сухой гнили. Распространенность болезни достигала 85 %. В условиях естественной эпифитотии методом индивидуально семейного отбора отобрали 100 растений без признаков поражения возбудителем с хорошими морфологическими признаками. Потомство элитных растений проанализировали в лабораторных условиях по биохимическим показателям и согласно разработанной нами иммунологической шкале выделили 17 высокоустойчивых образцов.
На следующий год лучшие семьи для переопыления при свободном цветении и накопления неспецифической устойчивости высеяли на изолированном участке, где были созданы условия, имитирующие естественную эпифитотию. За основу взяли метод отбора предложенный Р. Робинсоном [5, 9]. Патоген естественным путем распространялся от накопителя по всему изолятору. На участке проводилась жесткая браковка семей по морфометрическим признакам и поражению болезнями. Потомство отобранных семей изучили в селекционном питомнике по хозяйственно ценным признакам.
По результатам оценки из селекционных номеров, превысивших контроль по продуктивности, сформировали 3 популяции (С 786, С 787, С 785). Новый селекционный материал оценили в питомнике предварительного сортоиспытания (Табл.2).
Таблица 2 Оценка селекционного материала, устойчивого к сухой гнили Краснодар, ВНИИМК ПСИ, 2010 г.
Происхождение
|
Масса 1000
семянок, г.
|
Поражение
сухой гнилью,
%
|
Масличность,
%
|
Сбор
масла, т/га
|
Урожайность, т/га
|
С 785
|
97,8
|
8,0
|
45,6
|
1,6
|
3,8
|
С 786
|
97,5
|
16,0
|
46,2
|
1,6
|
3,7
|
С 787
|
100,3
|
9,3
|
46,5
|
1,7
|
4,0
|
СПК-к
|
96,7
|
42,7
|
46,5
|
1,6
|
3,7
|
По полученным данным новый исходный материал значительно превышал контроль по устойчивости к сухой гнили и не уступал по продуктивности. Селекционные номера С 785, С 787 включены в селекционную программу по созданию сортов устойчивых к грибам рода Rhizopus Ehrenb.
Путем проведения жесткого индивидуального отбора устойчивых элитных растений в условиях массового развития грибов рода Rhizopus Ehrenb., оценкой их потомства по продуктивности и переопылением лучших биотипов нам удалось повысить уровень горизонтальной устойчивости к сухой гнили у перспективных сортов (Табл.3).
Таблица 3
Характеристика сортов с повышенной устойчивостью к сухой гнили ВНИИМК, КСИ, 2015 г
Происхождение
|
Поражение сухой гнилью,
%
|
Масса 1000 семян,
г
|
Масличность,
%
|
Урожайность, т/га
|
Сбор масла, т/га
|
С 816 (Белочка)
|
10,0
|
93,8
|
47,4
|
3,17
|
1,35
|
Орешек - к
|
38,0
|
93,4
|
47,5
|
2,99
|
1,28
|
Джинн
|
15,0
|
94,2
|
46,3
|
3,03
|
1,26
|
СПК - к
|
37,0
|
92,0
|
46,8
|
2,78
|
1,17
|
С 819
|
10,0
|
65,0
|
52,9
|
3,08
|
1,47
|
Березанский - к
|
29,0
|
55,3
|
53,2
|
3,02
|
1,44
|
С 817
|
22,0
|
50,0
|
50,1
|
2,87
|
1,30
|
Р 453 - к
|
52,0
|
48,1
|
52,2
|
2,78
|
1,31
|
По данным конкурсного сортоиспытания новые сорта в 2-3 раза превышали контроль по устойчивости к сухой гнили, обладали хорошей выравненностью по фенотипу и не уступали контролю по урожайности и сбору масла.
В лабораторных условиях семена сортов с повышенной устойчивостью к грибам рода Rhizopus Ehrenb. были проанализированы на грибную инфекцию и посевные качества (Табл.4).
Таблица 4 Оценка элитных семян по качеству и зараженности болезнями ВНИИМК, 2015 г
|
Происхождение Посевные качества семян, %
|
|
Частота встречаемости, %
|
|
прорастания
|
всхожесть
|
сухая гниль
|
альтернариоз
|
фузариоз
|
С 816 (Белочка)
|
87,0
|
93,0
|
6,0
|
|
10,0
|
0
|
Орешек - к
|
58,0
|
72,0
|
36,0
|
|
34,0
|
7,0
|
Джинн
|
97,0
|
99,0
|
2,0
|
|
8,0
|
0
|
СПК - к
|
82,0
|
92,0
|
14,0
|
|
20,0
|
3,0
|
С 819
|
98,0
|
99,0
|
3,0
|
|
0
|
0
|
Березанский - к
|
48,0
|
59,0
|
48,0
|
|
0
|
0
|
С 817
|
77,0
|
89,0
|
15,0
|
|
0
|
0
|
Р 453 - к
|
70,0
|
77,0
|
46,0
|
|
4,0
|
4,0
|
|
|
По полученным данным у элитных растений, выделенных в условиях массового развития возбудителя сухой гнили, семена отличались высокими посевными качествами, в меньшей степени поражались грибами рода Rhizopus Ehrenb. и другими болезнями.
Повышение уровня неспецифической устойчивости у сортов и выделение устойчивых форм к сухой гнили необходимо проводить в условиях естественной или искусственной эпифитотии при свободном цветении и жестком отборе устойчивых биотипов. Проведение негативного отбора восприимчивых биотипов неэффективно, так как симптомы болезни появляются после цветения растений подсолнечника.
Список литературы
1. Acimovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta i njihovo suzbijanje, Nolit- Beograd. – 1983. – 104 s.
2. Agrawat J. M., Vaish O.P., Mathur S.J. Some observations on Rhizopus head rot of sunflower in Rajasthan, India - Proc. 8 th. Int. Sunflower Conf., 23–27 July, 1978, - Minneapolis - S. 264–270.
3. Бородин С.Г., Котлярова И.А. Грибы рода Rhizopus Ehrenb. на подсолнечнике / Научно-технический бюллетень ВНИММК. - Краснодар, 2007. - Вып. № 2. (137) – С. 55–57.
4. Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость /Под ред. Р. Стейплза, Г. Теннисена - М.: Колос, 1984. – С. 20–33.
5. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. – М.: Колос, 2002. – 135 с.
6. Котлярова И.А., Хатит А.Б. Влияние возбудителей на качество семян подсолнечника // Научно- технический бюллетень ВНИММК. - Краснодар, 2000. - Вып. 123. – С. 32–35.
7. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах /В.А. Захаренко, А.М. Медведев, С.А. Ерохина и др.- М.: Россельхозакадемия, 2000.
8. Основы патологии растений /С.Тарр - М.: издательство Мир, 1975. – С. 218–232.
9. Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям. - М.: Колос, 2007. – 358 с.
10. Погорлецкий Б. К. Изменение технологических и посевных качеств семян // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. – Одесса, 1972. – С. 174 – 176.
11. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Химическая природа токсинов // Биохимия и физиология иммунитета растений. – М.:- Высшая школа, 1975. – С. 38–39.
12. Rogers C.E., Thompson T.E., Zimmer D.E., Rhizopus head rot of sunflower; etiology and severity in the southern plains//Plant Dis. 1978, v. 62, № 9, S. 769 -771
13. Sirry A.R., et al., Head rot disease of sunflower in Egypt //Agr. Rev., 1978, v. 56, № 2, S. 105–112.
14. Yang S.M., et al. Rhizopus head rot of cultivated sunflower in Texas //Plant Diss. Rep., 1979, v. 63, № 10, S. 833– 835