ГИДРОБИОНТЫ-ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ВОДНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВЫСОКОГОРИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА. ОСНОВНЫЕ КРИТЕРИИ КОНТРОЛЯ СОСТОЯНИЯ ПОВЕРХНОСТНЫХ ВОД ВЫСОКОГОРНЫХ РЕГИОНОВ.

Водные биоценозы являются естественной составной частью крупных природно-ландшафтных комплексов, и в главнейших чертах они обусловлены общей географической и климатической обстановкой. Факторы второго и третьего порядка ведут к дальнейшему разнообразию биоценозов, определяют их конкретные структуры. Поэтому анализ водных биоценозов должен проводиться с учетом ландшафта. В отличие от протяженных широтных физико-географических зон равнин высотные зоны достаточно узки и тесно сомкнуты по линии вертикального профиля. При таких условиях водные животные, обладая определенным резервом экологической амплитуды, могут в некотором числе пересекать все ярусы и попадать даже из высокогорных в предгорные районы. Этому к тому же способствует как сама напряженная динамика горных потоков, так и большой консерватизм водной среды в отношении абиотических условий по сравнению с наземной средой. Мощный поток, пересекая, например, четкую границу субальпийской зоны и зоны хвойных лесов, сохраняет тем не менее на определенном интервале своего движения свойства потока с прежними значениями температуры, скорости течения и условий детритного питания. Поэтому надо отметить, что сближенность и сомкнутость высотных зон (особенно характерная для южных склонов Большого Кавказа), динамика потока, физико- химическая инертность крупных рек на определенных интервалах и определенная экологическая амплитуда гидробионтов, с биотической стороны, должны приводить к известному фаунистическому смешиванию представителей различных экологических зон. Между тем, такие фаунистические списки и являются на сегодня основными первичными биологическими документами по горным водотокам - для горных стран вообще, а для Кавказа в особенности.

Вопрос о гидробиологической зональности потока решается путем выделения ряда факторов, влияющих на количественные характеристики и обуславливающих их. Количественные данные необходимы не только для решения вопроса о распространении и распределении гидробиологических компонентов по высотным зонам и ярусам, но и для формирования четких представлений о сезонных биологических изменениях в горных потоках.

Без таких данных нельзя установить годовую ротацию биоценотических структур и сформировать объёмы последовательных изменений. Для решения важного вопроса о гидробиологической зональности потоков необходимо определить факторы, которые следует иметь в виду при сравнении данных по различным рекам и разным регионам. В широком смысле они представляют собой прежде всего экологические факторы, связанные друг с другом и вытекающие в определенной мере один из другого.

Можно выделить следующие факторы, влияющие и обуславливающие количественные характеристики гидробионтов- обитателей водотоков и водоёмов высокогорья и среднегорья Центрального Кавказа, равно как и других горных систем земного шара:

Сезонный фактор (регулярное циклическое изменение всей абиотической обстановки горного потока, проявляющееся прежде всего в годовом изменении водного, температурного и солевого режимов);

Трофические условия (как проявление частного случая сезонного фактора или выделение его в отдельный фактор в связи с вероятностью различий в различных зонах и участках одной и той же реки);

Вылет имаго (опустошающее воздействие этого явления на состояние водных биоценозов с сильным развитием амфибиотических насекомых особенно заметно по ручейникам и поденкам);

Антропогенное воздействие (наиболее значимо оно выражено в локальных очагах воздействия и сезонное изменение водности и температуры может менять масштабы этого влияния).

Экологическими факторами формирования биоценозов в высокогорных водотоках считаются:

Тип потока- река, речка, ручей (комплексный фактор, включающий в себя в скрытом виде такие факторы как химизм воды, кислородный режим и температуру воды. Малые водотоки могут быстро изменять свою температуру в результате прямого солнечного нагревания, тогда как чем полноводнее горный поток, тем он более инертен к быстрому нагреванию. Кроме того, фактор «тип потока» в какой–то мере определяет и два последующих фактора. Действительно, чем большее количество воды движется по одному и тому же уклону, тем с большей силой она оказывает давление на субстрат.);

Скорость течения (этот фактор, как один из самых основных, проявляется в том, что основные адаптационные направления в эволюции гидробионтов, а точнее хемарабионтов (обитателей бурного потока), есть приспособления к удержанию себя в бурном потоке.  Изменение относительной численности- это есть проявление фаунистической зональности в горном потоке, но её причиной являются изменение скорости потока.);

Характер субстрата (фактор субстрата в своём крайнем выражении проявляется в том, что некоторые виды гидробионтов могут существовать только в иле (олигохеты) или на гладких камнях (поденки Iron), или на камнях со сложным рельефом (поденки Ephemeroptera) и т.д.).

Использование в биологическом мониторинге тех или иных групп организмов, следовательно, тех или иных систем оценок водных экосистем во многом определяется гидрологическими особенностями водных объектов [Jacob, 1978]. Действительно, многим видам макробентоса нужны твердые поверхности субстрата как для прикрепления, движения, питания, так и для размножения. Этому требованию в полной мере отвечают каменистые грунты горных рек. Поэтому на этих водотоках системы оценок состояния экосистем по макрозообентосу дают хорошие результаты [Жильцова, 1958].

Таким образом, при анализе экологической ситуации на горных водотоках следует учитывать их биологическое подразделение на три типа, а также, необходимо учитывать ведущие экологические факторы в крупных гидрообъектах с тем, чтобы дифференцировать антропогенное воздействие от факторов другого рода, прежде всего климатических.

Итак, на видовой состав и количественные изменения гидробионтов в водотоках высокогорных районов влияет целый ряд факторов, из которых наибольшее значение имеют:

•   характер субстрата;

•   скорость течения;

•   характер русла (уклон русла);

•   прозрачность (мутность);

•   химизм воды;

•   температура воды;

•   мощность водотока (мелкий ручей, полноводный ручей, река);

•   ландшафтная приуроченность водного объекта;

•   антропогенная нагрузка на объект.

В зависимости от ландшафтного расположения, мощности потока, характера русла, подстилающих пород и типа питания водотоков состав и структура гидробионтов в них имеет свои индивидуальные особенности.

Эту зависимость можно констатировать и применительно к водотокам высокогорья Центрального Кавказа, по которым в частности и проводились обширные гидробиологические съёмки. Надо отметить, что существует определенная трудность в выявлении видов-индикаторов загрязнения водных объектов высокогорья из-за слабой изученности региона в гидробиологическом отношении, наличия видов, узко специализированных и с резко ограниченным ареалом распространения, и видов-эндемиков, многие из которых не изучены и даже не описаны энтомологами-систематиками. Гидробиологический материал часто не поддаётся определению до рода, а не только до вида (особенно некоторые группы симулид в младших личиночных возрастах), в то время как к видам- индикаторам предъявляется целый ряд жестких требований, как то:

-легко устанавливаемая таксономическая принадлежность;

-виды и их сообщества должны обладать широкими ареалами распространения, так как узкие ареалы не дают информации о характере среды обитания гидробионтов за пределами ареала;

-объекты исследования должны быть легко доступны для сбора в полевых условиях без применения сложной аппаратуры;

-должны существовать достаточно подробные сведения об экологии индикатора.

Наиболее яркими индикаторными свойствами обладают гидробионты и их ценозы, имеющие узкий ареал (но, как указывалось выше, их значение актуально применительно к небольшой ограниченной территории). Индикаторные виды должны обладать низкой вариабельностью как генетически, так и в составе сообществ. При индикации антропогенного загрязнения водоёмов и водотоков биоиндикаторные виды должны обладать способностью активно аккумулировать поллютанты. Желательно, чтобы виды-индикаторы относились к важным биологическим ресурсам или, наоборот, относились к видам, представляющим экологическую угрозу.

В биологическом мониторинге горных водотоков видное место принадлежит изучению биоценозов перифитона, исследованию которого уделяется значительное внимание. Реки Кавказа в своих верхних течениях отличаются малым видовым разнообразием основных жизненных форм и для целей биологического мониторинга особенно важно, что в состав перифитона входят представители всех трех основных экологических групп:

•   автотрофные организмы- продуценты (водоросли);

•   гетеротрофные организмы- консументы (простейшие, коловратки, черви и др.);

•   организмы- редуценты (нитчатые, палочковидные, зооглейные, кокковидные и т.д.).

Обладая определенной структурой, функциональными связями, большой автономностью и в то же время занимая четко ограниченную, часто очень небольшую площадь, микроценоз перифитона находится в тесной зависимости от внешних факторов, включая и антропогенные, которые оказывают легко контролируемые воздействия на его структуру и функциональные связи [Дэвис, 1991].

Оценка состояния речных экосистем  должна включать в себя продукционно-энергетические характеристики, отражающие процессы утилизации энергии и вещества биоценозами. Только совместное применение продукционно-энергетических и популяционных методов позволяет получать адекватную оценку состояния экосистем и, как показали результаты исследований, контролировать переход экологической системы под воздействием антропогенных факторов из одного качественного состояния в другое [Будаева, 1991].

В зависимости от ландшафтного расположения, мощности и характера питания водных объектов состав и структура перифитона в них имеет индивидуальные особенности. Мощные горные потоки с мутной и пенящейся водой, особенно в период интенсивного таяния высотных снегов и ледников и прохождения дождей, крайне неблагоприятны для развития в них перифитонных сообществ. Лишь в прозрачных ручьях с более или менее стабильным гидрологическим режимом начинается заметное развитие биоценозов перифитона, которые очевидно являются основным источником генофонда водорослей в горных потоках обследованного региона.

Видовой состав перифитона в озере Донгуз-Орун-Кёль и его притоках (верховья реки Баксан, Приэльбрусье, Центральный Кавказ).

Продуценты

Cyanophyta.

Chamaesiphon polonicus (Rostaf.) Hansg.

Phormidium sp. Bacillariophyta.

Tetracyclus rupestris (A. Br.) Grun.

Meridion circulare Ag. M.circulare var. constrictum Diatoma anceps (Ehr.) Kirch. D.hiemale (Lyngb.) Heib.

D.hiemale var. mesodon (Ehr.) Grun. Fragilaria brevistriata Grun. Fr.construens var. venter (Ehr.) Grun. Fr.vertostauron (Ehr.) hust. Fr.pinnata Ehr.

Fragilaria sp.

Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz Synedra amphicephala Kutz. S.amphycephala var. austriaca Grun.

S. Vaucheriae var.capitellata Grun.

Eunotia praerupta

Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Cl.

Eucocconeis flexella Kutz. E.lapponica Hust. Achnanthes affinis Grun. A.lanceolata (Breb.) Grun

A.lanceolata f. venticosa Hust. A.linearis (W.Sm.) Grun. A.minutissima Kutz.

A.minutissima var.cryptocephala Grun.

Diploneis parma Cl. Frustulia vulgaris Thw. St.phoenecenteron Ehr.

Navicula cryptocephala var. intermedia Grun. N.cryptocephala var.veneta (Kutz.) Grun. Pinnularia molaris Grun.

P.viridis (Nitzsch.) Ehr. Amphora ovalis Kutz. A.ovalis var.pediculus Kutz. Cymbella aequalis W.Sm. C.angustata (W.Sm.) Cl. C.delicatula Kutz. C.hebridica (Greg.) Grun. C.microcephala Grun. C.parva (W.Sm.) Cl. C.sinuata Greg. C.ventricosa Kutz.

Gomphonema angustatum (Kutz.) Rabenh. G.angustatum var.productum Grun. G.indicatum var.pumilum Grun.  Epithemia zebra (Ehr.) Kutz.

Nitzschia denticula Grun.

N.fonticola Grun.

N.Heidenii var.pamirensis Boye P.

N.linearis W.Sm.

N.romana Grun.

N.sinuata var.tabellaria Grun. Консументы

Protozoa.

Сentropyxis platistoma (Prnard) Defl.

Centropyxis sp.

Lesquereusia spiralis (Ehr.) Butsc.

Таким образом, можно констатировать, что перифитон водоёмов и водотоков верховий Баксанского ущелья выражен в основе своей организмами-продуцентами, представленными различными водорослями в соотношении:

•   Диатомовых     123 таксона- 77,8 %

•   Сине-зеленых    12 таксонов- 7,6 %

•   Зеленых              10 таксонов- 6,3 %

•   Золотистых-        1 таксон-      0,6 %

•   Желто-зеленых 2 таксона-  1,3 %

•   Красных               2 таксона-     1,3%.

Из 8 видов организмов, относящихся к группе консументов, наиболее часто, но в небольшом количестве в выжимках из водяного мха обнаруживались  представители некоторых родов раковинных амёб: Centropyxis, Difflugia и Lesquereusia. Cине-зеленые водоросли, представленные видом Chamaesiphon polonicus, образующим на поверхности камней сплошные темные налеты с отдельными вкраплениями культуры диатомовых водорослей. Диатомовые водоросли представлены в основном следующими видами:

Diatoma hiemale,

D. hiemale var. mesodon, Meridion circulare,

M. circulare var.constrictum, Eucocconeis flexella, Cymbella hebridica, C.delicatula,

C.delicatula var.sibirica, C.aequalis,

Gomphonema angustatum, G.intricatium var.pulilum, Nitzchia fonticola, Ceratoneis arcus,

Synedra amphicephala, S.vaucheriae var.capitellata, Fragilaria sp.

Achnanthes sp.,  которые в альпийских олиготрофных ручьях в окрестностях озера Донгуз-Орун-Кёль являются доминантным и субдоминантным комплексом организмов перифитона и представляют в основе своей криофильные северо-альпийские и горные виды водорослей, которые считаются индикаторами ксено-, ксено- олиго- и олиготрофных условий в среде обитания.

Надо отметить, что сообщества перифитона гидросети верховий реки Баксан, о которых указывалось выше, представлены как эндемичными видами, так и видами, свойственными и другим горным регионам. И те и другие могут служить индикаторами состояния фоновых чистых и слабо-загрязненных поверхностных водных объектов высокогорья Центрального Кавказа.

Помимо перифитона большое значение в мониторинге поверхностных вод высокогорий имеет макрозообентос. Типичными для рек Баксан и Чегем являются следующие систематические группы зообентоса: поденки (Ephemeroptera), ручейники (Trihoptera), веснянки (Plecoptera), хирономиды (Chironomida), мошки (Simulidae) и блефароцериды (Blepharoceridae). Видовой и надвидовой состав этих групп для Центрального Кавказа должен быть темой специального обсуждения. В данной публикации следует лишь указать на относительно слабую изученность высокогорной фауны этих таксономических рангов и высокий процент видового эндемизма горной фауны, особенно, например, у поденок - самой характерной группы такой фауны. Определяющим фактором в структуре биоценозов литореофильной фауны на уровне выше указанных систематических групп является количественное соотношение этих групп. И, в связи с этим, ниже необходимо остановиться на значении количественных исследований для горных водотоков более подробно, т.к. количественные данные необходимы не только для решения вопроса о распространении и распределении гидробиологических компонентов по высотным зонам и ярусам, но и для формирования четких представлений о сезонных биологических изменениях в горных потоках. Без таких данных невозможно установить годовую ротацию биоценотических структур, представить объемы последовательных изменений.

Без накопления количественных данных невозможно развивать математические модели, обобщающие частности и нацеленные на биологические прогнозы, поскольку для развития таких схем с выходом на задачи прогнозирования совершенно отсутствует эмпирическая база, в то время, как общеизвестно, что прогнозирование состояния экосистем является одной из наиболее сложных задач прикладной экологии и для решения задач такого  рода  требуются  тщательные  исследования  динамики  различных  факторов,  в  первую  очередь антропогенных, определение их вклада в экологическое состояние системы, получение данных по прогнозу динамики наиболее существенных факторов и на этой основе прогнозирование поведения системы в целом [Гелетин, 1991].

Общим результатом отсутствия или недостатка количественных данных по горным водотокам будет недостаточная объективность и полнота данных при оценке антропогенных воздействий на экологическое состояние высокогорных гидрообъектов. В этом случае говорить об антропогенном воздействии на экосистемы можно лишь в качественном плане, тогда как определение масштабов этого воздействия возможно только при наличии статистического «количественного» фона биологических изменений в горных потоках.

Фауна горных водотоков и водоёмов верховий Баксанского ущелья.

В районе береговой линии озера Донгуз-Орун-Кёль на камнях можно обнаружить единичных ручейников и жуков. На нижней и боковой поверхностях камней обитают: Thamaster dipterus, Nemotaulius admoestrus, Apatania zonella, в верхней толще воды над каменистым дном единичные экземпляры водяных жуков Hydrockus sp. У уреза воды в местах с наибольшим скоплением детрита нередки олигохеты Lumbriculus variegatus, Enchytraeidea (Mesenchytraeus sp., Henlea sp.), численность которых достигает 11-30 экз/м2.

На каменистых грунтах реки Донгуз-Орун-Су обитают преимущественно поденки- Nigrobaetis niger и Leuctra nigra; cимулииды и личинки других двукрылых представлены: Helobia sp., Dicronata bimaculata, Orthocladiinae и др. Встречаются также единичные экземпляры ручейников: Rhyacophila bacurianica, Rhyacophila sp., Glossosoma sp. В озере Донгуз-Орун-Кёль они достигают численности до 20-23 экз/м2 дна, что считается для личинок ручейников невысокой численностью в местах скопления.

Самая низкая общая численность зообентоса отмечена для верховий р.Адыл-Су (температура воды 2оС).

Вниз по основному руслу реки Баксан общее обилие остаётся довольно-таки одинаковым, а ниже города Тырныауз общая численность резко возрастает за счет появившейся в водотоке в большом количестве представителей группы Oligоchaeta. В целом, общая численность зообентоса в верхнем течении реки Баксан, до города Тырныауз, остаётся относительно низкой и выражается в сотнях экз/м2. Это явление можно объяснить прежде всего ограниченностью пищевых ресурсов. Основным пищевым ресурсом для насекомых является детрит, поступающий в реку с берегов, и детрит, образующийся в самой реке при последовательном разрушении остатков наземной растительности. Как указывалось выше, детрит в реке практически не представлен и не может служить основным источником питания.

Можно отметить, например, тенденции изменения численности вниз по течению реки и для отдельных групп насекомых. Группа Plecoptera относительно многочисленна только в верховьях реки Баксан, её численность резко снижается на среднем участке до полного исчезновения представителей этой группы ниже города Тырныауз. Группа Plecoptera является, как известно, предельным показателем чистоты вод. Численность группы Ephemeroptera не снижается вниз по течению реки Баксан до города Тырныауз, но ниже по течению реки она резко падает.

Если не учитывать редкие и спорадически появляющиеся виды, то каждая группа беспозвоночных характеризуется довольно ограниченным числом видов.

Веснянки представлены Protonemura sp. Среди имаго веснянок также преобладают виды этого рода, и как показали исследования за длительные сроки [Жильцова, 1958], [Гелетин, 1993], [Залихан-Будаева, 2013], это весьма характерно для Кавказа.

Среди поденок  основным видом по  численности являются Baetis baksan, за ним следуют Iron sp. и Rhithrogena sp. Эти три вида составляют довольно сходную общую численность.

В отличие от поденок численность ручейников быстро увеличивается вниз по течению при приближении к селу Верхний Баксан, где в массе появляются Glossosoma capitatum; здесь же отмечен вид Rhyacophyla nubilа. И, наконец, ниже города Тырныауз в относительно большом числе найден Hydropsyche angustipennis.

Наиболее разнообразны Chironomidae и Orthocladiinae. Среди 12 массовых видов и форм основную долю составляют виды родов Diamesa и Orthocladius. Самыми массовыми формами являются формы Diamesa из группы Prolongata. Можно различать три такие формы, одинаковые по субментуму, но различные по нескольким другим признакам. Эти формы встречаются на разных участках реки, включая появление одной из форм ниже города Тырныауз (станция отбора гидробиологических проб №5).

Несколько видов Chironomidae не соответствуют полностью известным нам видовым диагнозам и могут

представлять собой новые виды. Подобные таксономические проблемы имеются и в отношении некоторых других систематических групп.

Среди других Diptera на среднем участке реки многочисленным является высокоспециализированный представитель семейства Blepharoceridae- Liponeura сaucasus, ему уступает по численности Eusimulium sp., более характерный для верхнего участка реки. Oligoсhaeta на нижнем участке реки представлены двумя видами рода

Nais: N. elinguis и N. bretscheri, из которых первый вид превосходит по численности второй вид примерно в пять раз.

Река Чегем. Река Чегем характеризуется большой скоростью течения, дно каменистое, у берегов- камни и галечник. Основу зообентоса реки Чегем составляют ручейники, олигохеты Lumbriculus variegates, Slylodrilus sp., Enchytraeidae, единичны хирономиды Cladotarnytarsus sp., Trissocladius corosiensis.

У Чегемских водопадов- грунты каменистые, зообентос представлен гаммаридами, ручейниками (Cyrnus flavidus, Polycentropus sp., турбеллариями, поденками Heptagenia sulphurea, Cloroterses hietei, веснянками Leuctra nigra, олигохетами Dendrobaena octaedra, жуками Mylabis roenig и др.

В обрастаниях камней в  реке Чегем  в  районе Чегемских Водопадов  также обнаружены хирономиды Cricotopus fuscus, Psectrocladius (Allopsectrocladius), Trissocladius corosiensis и др.

Для фауны Ephemeroptera и Plecoptera в верхнем течении рек Чегем и Баксан ведущими экологическими факторами для оценки экологической ситуации и для наблюдений и классификации обитателей горных водотоков являются мощность потока, скорость течения и характер субстрата.

Поденки (Ephemeroptera) являются центральным фаунистическим и биоценотическим компонентом зообентоса высокогорных потоков. Они сочетают высокую приспособленность к условиям обитания и крупные размеры с высокой частотой встречаемости и массовым развитием, обитая даже в самых экстремальных условиях горных потоков, например, на каскадных водопадах ледникового происхождения.

Высокогорные поденки относятся к двум семействам- Heptageniidae и Baetidae, причем в зооморфологическом отношении поденки этих двух видов значительно несхожи. Из шести высокогорных родов поденок практическое значение для определения с целью проведения исследований по биомониторинговым задачам имеют только представители четырех из них: Iron, Rhitrogena, Ecdyonurus и Baetis.

В экологическом отношении исследованные поденки являются типичными обитателями бурных потоков и активно избегают мелких притоков с невысокой скоростью течения. Особенно их наличие характерно для центральных течений исследованных рек, где они развиваются массами независимо от температуры окружающей среды.

По высотно-зональной характеристике можно выделить два вида, связанные с истоками обеих рек и приледниковой зоной, это- Iron sinitshencovae и Baetis gemellus. Остальные виды или связаны по зоне обитания со среднегорьем, или обитают рассеянно по всему диапазону высот.

Все идентифицированные виды у Heptageniidae- это эндемики Большого Кавказа. Из семи идентифицированных видов Baetidae только два вида являются эндемиками. При этом самый массовый вид семейства Baetidae Baetis bacsan является узким эндемиком Большого Кавказа.

Фауна веснянок Кавказа считается хорошо изученной [Мартынов, 1928], [Жильцова, 1956, 1957, 1958, 1964], [Balinsky, 1950], [Braach, 1978]. Но исследования проводились в основном по имаго, а не по личиночным стадиям. Что же касается водных, личиночных, стадий развития, то они изучены совершенно недостаточно. Слабая изученность преимагинальных (личиночных) фаз Plecoptera вообще характерна для любых горных стран.

В целом нами установлено 23 вида веснянок (Plecoptera), относящихся к 9 родам и 6 семействам. В реках Чегем и Баксан в верхнем течении в видовом составе резко доминирует сем. Nemouridae, особенно род Protonemura, насчитывая 9 видов, что составляет особенность кавказской фауны веснянок. Причем, надо отметить, что в реке Баксан Protonemura alticola Zhiltz. отмечена в массовом количестве. Что же касается верховий реки Чегем,  то самым массовым видом Plecoptera в реке Чегем является Isoperla caucasica Balin. Несмотря на то, что среднегорье является зоной наибольшего разнообразия веснянок, некоторые виды поднимаются на большие высоты, вплоть до ледниковых ручьев в притоках рек Чегем и Баксан, где отмечены лишь три вида Nemouridae. В зоогеографическом отношении веснянки Кавказа характеризуются высоким уровнем эндемизма- 78 % идентифицированных видов- это эндемики (что характерно в общем для всех исследованных нами водотоков Центрального Кавказа).

В целом, по реке Чегем идентифицированы представители родов: Nemoura, Protonemura, Izoperla и Capnia. В реке Баксан: Protonemura и Izoperla (см. Табл.1).

Таблица 1

В экологическом аспекте веснянки (Plecoptera) имеют более широкую экологическую амплитуду по отношению к потокам разной мощности и скорости, чем поденки (Ephemeroptera). Они обитают как в горных ручьях со спокойным течением, так и в бурных горных потоках центрального течения крупных водотоков.

Таким образом, мы рассмотрели последовательно две важнейшие группы зообентоса- поденок (Ephemeroptera) и веснянок (Plecoptera), представляющих фауну гидробионтов, обитающих в реках Чегем и Баксан, инвентаризация населения которых является одной из главных проблем в разработке научных основ биомониторинга пресноводных экосистем данного региона и применительно к высокогорным экосистемам всех регионов земного шара.

Еще раз подчеркнем, что фауна горных потоков в своём типичном составе очень специфична и представлена в основном преимагинальными водными стадиями некоторых групп насекомых. Таким образом, эта фауна имеет личиночный ювенильный характер и в этом состоит одна из главных трудностей её таксономической оценки.

В сравнительном плане отметим, что река Чегем отличается от реки Баксан обильным развитием мошек, численность которых может до пяти раз превышать численность всего остального населения водотока. Но, скорее всего, такое различие обусловлено фенологическими причинами, т.е. разницей в фазовом состоянии биоценозов. Можно предположить, что ко времени проведения исследований на реке Баксан, вылет весенней генерации мошек на этой реке уже произошел, тогда как на Чегеме она все еще продолжала некоторое время развиваться. Доказательством верности такого предположения может служить обилие мошек, которое было установлено на реке Баксан (особенно в её верхнем течении) ранней весной в рекогносцировочных исследованиях предыдущих лет и подтверждено последующими данными. В этот период отмечается не только большое обилие мошек, но и явное преобладание их численности над всеми другими группами гидробионтов.

Из других групп литореофильной фауны наиболее устойчиво преобладают в количественном отношении поденки и хирономиды. Показательной характеристикой является соотношение обилия поденок и ручейников. На реке Чегем это соотношение явно выражено в пользу поденок, тогда как на реке Баксан преобладание поденок над ручейниками не так четко выражено (а на некоторых участках реки Баксан в апреле ручейники явно преобладают по численности по сравнению с поденками).

Если игнорировать данные по мошкам и хирономидам, то фауна реки Баксан более богата ручейниками и веснянками по сравнению с рекой Чегем, но более обеднена поденками и блефароцеридами. Количественное развитие литореофильной фауны является достаточно сложным процессом, который обусловлен целым рядом комплексных факторов. И если таксономические исследования горных водотоков, при всей их незавершенности, уже дали определенные результаты на высокогорном Кавказе, то количественные исследования пока еще только предстоит наработать в комплекс к начальным этапам исследовательских работ, осуществленных нами ранее (Абакумов, Гелетин, Баттерби, Дэвис, Иоханнсон, Горидченко, Русев, Ковачев, Кумански, Янева, Чхиквадзе, Кучава, Будаева).

Должны быть накоплены большие периодические данные для выявления сезонных и многолетних колебаний средних значений, которые позволят определить индивидуальные особенности каждого конкретного водного объекта. Только устойчивый количественный «фон» (полученный на базе долголетних наблюдений) позволяет количественно выразить отрицательное антропогенное воздействие на водную биоту. Поэтому полученные в настоящем исследовании количественные результаты являются лишь первыми систематическими данными по этому вопросу, которые еще предстоит накопить и обобщить в дальнейшем. В этом смысле полученные нами количественные данные представляют собой лишь фрагменты общей картины, которая не может быть раскрыта в результате коротких по срокам проведения полевых исследований.

Как известно, все физико-географические показатели горных районов обусловлены высотной зональностью. Биологически это выражается наиболее наглядно в высотной поясности наземной растительности, когда от подножья гор до их вершин происходит смена растительного покрова, например, от субтропических растений до высокогорной тундровой растительности, как в Западном Закавказье. Эту зональность  гораздо труднее установить на гидробиологическом материале и главная трудность заключается в самих объективных особенностях физико-географической характеристик горных регионов. В отличие от протяженных широтных физико-географических зон равнин (аналогичных высотной поясности горных регионов) зоны в горах достаточно узки и тесно сомкнуты по линии вертикального профиля. При таких условиях гидробионты, обладая определенным резервом экологической амплитуды, могут в некотором числе пересекать все ярусы и попадать даже из высокогорий в предгорные районы. Этому способствуют как сама динамика горных потоков, так и большой консерватизм водной среды в отношении абиотических условий по сравнению с наземной средой. Мощный горный поток, пересекая, например, четкую границу субальпийской зоны и зоны хвойного леса (предполагается локальная четкость такой границы), остается тем не менее на определенном интервале своего движения потоком с прежними значениями температуры, скорости течения и условий детритного питания. Это замечание указывает прежде всего на консерватизм водной среды и, также, указывает на отсутствие строгого соответствия гидробиологической зональности с зональностью наземных экосистем (хотя в самом общем виде гидробиологическая зональность логически должна быть подчинена общей физико-географической ярусности).

Итак, сближенность и сомкнутость высотных зон, динамика потока, физико-химическая инертность крупных рек на определенных интервалах и определенная экологическая амплитуда водных животных, с биотической стороны, должны приводить к известному фаунистическому смешиванию представителей различных экологических зон. В связи с этим, судить о распределении и распространении животных в горных потоках по фаунистическим спискам довольно трудно. Такие списки неизбежно «размазывают» характерные для животных зоны по всему высотному диапазону крупного горного потока (поскольку в такие списки попадают и животные, выходящие иногда далеко за пределы своего характерного высокогорного ареала). Между тем, такие фаунистические списки и являются на сегодня основными первичными биологическими документами для горных стран вообще и для Кавказа в особенности.

Список литературы

1.     Баттерби Р.В., Будаева Л.М., Гелетин Ю.В. Особенности горных потоков Центрального Кавказа как объектов биомониторинга. В кн.: Экологические модификации и критерии эколоического нормирования. Тр. Межд. симп. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 86-96.

2.     Будаева Л.М. Биологический мониторинг рек Большого Кавказа. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991, т.13, с. 54-60.

3.     Гелетин Ю.В., Будаева Л.М. Структурные особенности литореофильных биоценозов высокогорных потоков Центрального Кавказа и их мониторинг. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1993, том 15, с. 96-107.

4.     Гелетин Ю.В., Замолодчиков Д.Г., Левич А.П., Волынов А.М., Коренева И.Б., Ядкова В.В. Оценка и прогноз состояния водных экосистем методом экологических модификаций. - В кн.: Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Тр. Межд. симп. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991, с. 318-329.

5.     Горидченко Т.П., Бродельщикова О.М., Будаева Л.М. Экспериментальные исследования биоценозов перифитона в  условиях фонового загрязнения. В кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988, том 11, с. 84-90.

6.     Дэвис И. Дж., Попченко В.И., Будаева Л.М. Зообентос высокогорных водоёмов Центрального Кавказа. В кн.: Экологические модификации и критерии экологического нормирования. - Л,: Гидрометеоиздат, 1991, с. 97-100.

7.     Жильцова Л.А. Новые виды Nemuridae (Plecoptera) Триалетского хребта. - Энтомол. обозр., 1957, т. 36, №3, с. 659-670.

8.     Жильцова Л. А. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura (Plecoptera). - Энтомол. обозр., 1958, т. 37, № 3, с. 691-704.

9.     Залихан-Будаева Л.М. Фауна поденок (Ephemeroptera) и веснянок (Plecoptera) в верхнем течении рек Чегем и Баксан (Центральный Кавказ). В журн.:       Материалы IX Международной научно-практической конференции, том 38. - София: Изд-во «БилГРАД-БГ» ООД, 17-25 ноябрь, 2013, с. 42-46.

10. Казлаускас  Р. С. Новые и  малоизвестные поденки сем. Baetidae (Ephemeroptera) фауны России.  Рос. Энтомол. обозр., 1963 - 42; № 3, с. 582-592.

11. Карнаухов А. С. К вопросу исследования минеральных источников Кабардинской Р. Уч. записки КГПИ, Нальчик, Каб. гос. изд., 1949, с. 155 - 183.

12. Мартынов А. В. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа 1. Nemuridae и Leuctridae Центрального Кавказа.

Раб. Сев - Кав гидробиологической станции - II 2-3 1988, с.18-42.

13. Мартынов А. В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных, Рус. зоол. журнал, 1929, т. 9, с. 3-35.

14. Назаров А.Г. Геохимия высокогорных ландшафтов, - М.: Наука, 1974 - 198 с.

15. Новикова Е.А., Клюге Н.Ю. Систематика рода Baetis (Ephemeroptera, Baetidae) с описанием нового вида из Ср. Азии. - В журн.: Вестник зоологии, № 4. - Киев: Изд-во "Наукова думка", 1987, с. 8 - 20.

16. Balinsky Bi. On the Plecoptera of the Caucasus. - Trans. R. Entomol. Soc. London, 1950, 101, 2, p. 56 - 87.

17. Braash D. Baetidae (Ephemeroptera) in Mittelasien. - 1 Entomol. Nachr., 1978 - 22 № 2, s. 17 - 23.

18. Jacob U. and Zimmermann W. Eine neue Baetis - Art der rhodani- Gruppe vom Kaukasus- Baetis ilex n. sp. (Ephemeropterа, Baetidae). Entomol. Nachr., 1978 - 22, № 6, Dresden, s. 81 - 88.

19. Soldan T. Baetis Bacsan sp. n., a new species of mayfly (Ephemeroptera, Baetidae) from Central Caucasus. - Acta ent. bohemoslov, 74, 1977, p. 229 - 231.

20. Zimmermann W. Beitrag zur Kenntnisder Gattung Baetis Leach, 1815, (Insecta, Ephemeroptera) im Kaukasus und im Transkaukasien (Ud SSR). - Entomol. Nachr., 1981 - 25, № 7 / 8, 97 - 112.