Грибы рода Rhizopus Ehrenb., вызывающие сухую гниль корзинки, являются одними из опасных и вредоносных патогенов растений подсолнечника. Ущерб, нанесенный возбудителем этой болезни, во многом определяется климатическими факторами. Сильное проявление болезни отмечается в сухих и теплых регионах. Количество больных корзинок колеблется от 20 до 100 %. Потери урожая могут составлять от 3 до 50 %. Уменьшается содержание масла в семянках - на 6-10 %. Увеличивается количество свободных жирных кислот и масло приобретает горьковатый вкус. Значительно снижается энергия прорастания и всхожесть семян на 3-28 % и 5-19 % соответственно [6, 10, 11].

По литературным данным и нашим наблюдениям, грибы рода Rhizopus Ehrenb., обладают органотропной и онтогенетической специализацией. Возбудитель сухой гнили поражает только зрелые, поврежденные ткани корзинки, в основном, во второй половине онтогенеза подсолнечника. Инфекция распространяется аэрогенным путем [3, 12, 13].

Существуют разные способы защиты подсолнечника от этого заболевания: агротехнические, химические. Самым экономичным методом борьбы с сухой гнилью подсолнечника является придание сортам устойчивости. Однако сделать это очень сложно, так как устойчивость к грибам рода Rhizopus Ehrenb. находится под контролем многих генов со слабым эффектом, количественна по проявлению признака и сильно подвержена влиянию внешней среды [5, 8, 9].

В 1978 году индийским специалистам удалось выделить устойчивые формы из культурного подсолнечника, но они оказались малопригодными для создания коммерческих гибридов [2]. В 1980 году Yang et al устойчивость к сухой гнили обнаружили у диких видов: H. divaricatus, H. hirsutus, H. laetiflorus, H. resinosus. Однако передать насыщающими скрещиваниями присущую дикарям устойчивость к сухой гнили культурному подсолнечнику практически невозможно [14].

Высокий уровень горизонтальной устойчивости к различным болезням, можно сформировать в результате отбора на инфекционном фоне, с помощью правильно подобранных методов испытания и оценки [4, 7, 9].

Для создания сортов устойчивых к сухой гнили нами были изучены различные методы отбора, заражения и критерии оценки, которые обеспечивали бы четкую и достоверную дифференциацию селекционного материала по степени устойчивости.

Первоначально выделение устойчивых форм и накопление признака устойчивости к сухой гнили проводили с помощью искусственного заражения корзинки с использованием самоопыления и индивидуального отбора растений в меньшей степени пораженных этой болезнью. Инокуляцию корзинок осуществляли путем помещения зараженных зерновок овса, семянок подсолнечника под лист обертки и опрыскиванием лицевой поверхности водной суспензией патогена (4-5 мл споровой суспензии с концентрацией 4500 – 5000 спор/мл).

Исходным материалом служили сорта селекции ВНИИМК. В результате трехлетнего индивидуального отбора из 600 инокулированных растений из сортов Фаворит, СУР, Р-453, Альбатрос не удалось выделить устойчивый к сухой гнили материал из-за сильного поражения корзинки возбудителем. Из сортов Березанский, Мастер, Бузулук, СПК отобрали всего 57 семей без видимых признаков болезни. По результатам испытания этого селекционного материала в питомниках 1 и 2 года изучения по хозяйственно ценным признакам только две семьи устойчивые к сухой гнили не уступали сорту контролю по урожайности и сбору масла с 1 га.

Не эффективность такого способа повышения устойчивости связана, скорее всего, с тем, что систематические отборы устойчивых биотипов с использованием искусственного заражения корзинок значительно истощают физиологический потенциал растений. Они теряют способность подавлять развитие патогена, исчезает дифференциация по устойчивости. Повышение устойчивости у выделенных форм, которое нам удалось достичь в процессе работы, не компенсирует снижение продуктивности.

Вести отборы устойчивого материала без инокуляции самих растений наиболее эффективно в условиях естественной или искусственно созданной эпифитотии.

В процессе изучения сухой гнили, установили, что оценить устойчивость сортов и гибридов подсолнечника к грибам рода Rhizopus Ehrenb. по степени распространения, типу поражения и потерям урожая очень сложно, так как возбудитель не вызывает системного поражения. Степень распространения не равноценна степени вредоносности. Видимое разрушение тканей корзинки не отражает глубину патологического процесса.

На основании лабораторных и биохимических анализов полученных в результате изучения влияния грибов рода Rhizopus Ehrenb. на хозяйственно ценные признаки разработали иммунологическую шкалу. Для достоверной дифференциации устойчивости, в качестве дополнительного косвенного количественного признака использовали кислотное число масла (Табл.1).

Таблица 1  

Шкала для оценки селекционного материала подсолнечника на устойчивость к сухой гнили

Устойчивость, балл	Поражение корзинки, %	Кислотное число масла, мг КОН	Степень устойчивости (восприимчивости)
4	0	0,8±0,2	R – устойчивый
3	1-25	1,2±0,1
2	25-50	1,9±0,5	MR– среднеустойчивый
1	51-75	2,7±0,6	S – восприимчивый
0	75-100	10,2±5,4	VS– сильно восприимчивый

 

В 2007 году на участке размножения нового селекционного материала наблюдалось сильное развитие сухой гнили. Распространенность болезни достигала 85 %. В условиях естественной эпифитотии методом индивидуально семейного отбора отобрали 100 растений без признаков поражения возбудителем с хорошими морфологическими признаками. Потомство элитных растений проанализировали в лабораторных условиях по биохимическим показателям и согласно разработанной нами иммунологической шкале выделили 17 высокоустойчивых образцов.

На следующий год лучшие семьи для переопыления при свободном цветении и накопления неспецифической устойчивости высеяли на изолированном участке, где были созданы условия, имитирующие естественную эпифитотию. За основу взяли метод отбора предложенный Р. Робинсоном [5, 9]. Патоген естественным путем распространялся от накопителя по всему изолятору. На участке проводилась жесткая браковка семей по морфометрическим признакам и поражению болезнями. Потомство отобранных семей изучили в селекционном питомнике по хозяйственно ценным признакам.

По результатам оценки из селекционных номеров, превысивших контроль по продуктивности, сформировали 3 популяции (С 786, С 787, С 785). Новый селекционный материал оценили в питомнике предварительного сортоиспытания (Табл.2).

Таблица 2 Оценка селекционного материала, устойчивого к сухой гнили Краснодар, ВНИИМК ПСИ, 2010 г.

Происхождение	Масса 1000 семянок, г.	Поражение сухой гнилью, %	Масличность, %	Сбор масла, т/га	Урожайность, т/га
С 785	97,8	8,0	45,6	1,6	3,8
С 786	97,5	16,0	46,2	1,6	3,7
С 787	100,3	9,3	46,5	1,7	4,0
СПК-к	96,7	42,7	46,5	1,6	3,7

 

По полученным данным новый исходный материал значительно превышал контроль по устойчивости к сухой гнили и не уступал по продуктивности. Селекционные номера С 785, С 787 включены в селекционную программу по созданию сортов устойчивых к грибам рода Rhizopus Ehrenb.

Путем проведения жесткого индивидуального отбора устойчивых элитных растений в условиях массового развития грибов рода Rhizopus Ehrenb., оценкой их потомства по продуктивности и переопылением лучших биотипов нам удалось повысить уровень горизонтальной устойчивости к сухой гнили у перспективных сортов (Табл.3).

Таблица 3  

Характеристика сортов с повышенной устойчивостью к сухой гнили ВНИИМК, КСИ, 2015 г

Происхождение	Поражение сухой гнилью, %	Масса 1000 семян, г	Масличность, %	Урожайность, т/га	Сбор масла, т/га
С 816 (Белочка)	10,0	93,8	47,4	3,17	1,35
Орешек - к	38,0	93,4	47,5	2,99	1,28
Джинн	15,0	94,2	46,3	3,03	1,26
СПК - к	37,0	92,0	46,8	2,78	1,17
С 819	10,0	65,0	52,9	3,08	1,47
Березанский - к	29,0	55,3	53,2	3,02	1,44
С 817	22,0	50,0	50,1	2,87	1,30
Р 453 - к	52,0	48,1	52,2	2,78	1,31

 

По данным конкурсного сортоиспытания новые сорта в 2-3 раза превышали контроль по устойчивости к сухой гнили, обладали хорошей выравненностью по фенотипу и не уступали контролю по урожайности и сбору масла.

В лабораторных условиях семена сортов с повышенной устойчивостью к грибам рода Rhizopus Ehrenb. были проанализированы на грибную инфекцию и посевные качества (Табл.4).

   Таблица 4 Оценка элитных семян по качеству и зараженности болезнями ВНИИМК, 2015 г

Происхождение Посевные качества семян, % Частота встречаемости, %   прорастания всхожесть сухая гниль альтернариоз фузариоз С 816 (Белочка) 87,0 93,0 6,0 10,0 0 Орешек - к 58,0 72,0 36,0 34,0 7,0 Джинн 97,0 99,0 2,0 8,0 0 СПК - к 82,0 92,0 14,0 20,0 3,0 С 819 98,0 99,0 3,0 0 0 Березанский - к 48,0 59,0 48,0 0 0 С 817 77,0 89,0 15,0 0 0 Р 453 - к 70,0 77,0 46,0 4,0 4,0

  

По полученным данным у элитных растений, выделенных в условиях массового развития возбудителя сухой гнили, семена отличались высокими посевными качествами, в меньшей степени поражались грибами рода Rhizopus Ehrenb. и другими болезнями.

Повышение уровня неспецифической устойчивости у сортов и выделение устойчивых форм к сухой гнили необходимо проводить в условиях естественной или искусственной эпифитотии при свободном цветении и жестком отборе устойчивых биотипов. Проведение негативного отбора восприимчивых биотипов неэффективно, так как симптомы болезни появляются после цветения растений подсолнечника.

 

Список литературы

1.     Acimovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta i njihovo suzbijanje, Nolit- Beograd. – 1983. – 104 s.

2.     Agrawat J. M., Vaish O.P., Mathur S.J. Some observations on Rhizopus head rot of sunflower in Rajasthan, India - Proc. 8 th. Int. Sunflower Conf., 23–27 July, 1978, - Minneapolis - S. 264–270.

3.     Бородин С.Г., Котлярова  И.А. Грибы рода Rhizopus Ehrenb. на  подсолнечнике  / Научно-технический бюллетень ВНИММК. - Краснодар, 2007. - Вып. № 2. (137) – С. 55–57.

4.     Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость /Под ред. Р. Стейплза, Г. Теннисена - М.: Колос, 1984. – С. 20–33.

5.     Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. – М.: Колос, 2002. – 135 с.

6.     Котлярова И.А., Хатит А.Б. Влияние возбудителей на качество семян подсолнечника // Научно- технический бюллетень ВНИММК. - Краснодар, 2000. - Вып. 123. – С. 32–35.

7.     Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах /В.А. Захаренко, А.М. Медведев, С.А. Ерохина и др.- М.: Россельхозакадемия, 2000.

8.     Основы патологии растений /С.Тарр - М.: издательство Мир, 1975. – С. 218–232.

9.     Плотникова Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям. - М.: Колос, 2007. – 358 с.

10. Погорлецкий Б. К. Изменение технологических и посевных качеств семян // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. – Одесса, 1972. – С. 174 – 176.

11. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Химическая природа токсинов // Биохимия и физиология иммунитета растений. – М.:- Высшая школа, 1975. – С. 38–39.

12. Rogers C.E., Thompson T.E., Zimmer D.E., Rhizopus head rot of sunflower; etiology and severity in the southern plains//Plant Dis. 1978, v. 62, № 9, S. 769 -771

13. Sirry A.R., et al., Head rot disease of sunflower in Egypt //Agr. Rev., 1978, v. 56, № 2, S. 105–112.

14. Yang S.M., et al. Rhizopus head rot of cultivated sunflower in Texas //Plant Diss. Rep., 1979, v. 63, № 10, S. 833– 835