04 июня 2016г.
Общий ареал ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (P. obovata Ledeb.) простирается от восточных районов Франции на западе до Охотского побережья на востоке (Соколов и др., 1977; Schmidt-Vogt, 1977). В пределах такого обширного ареала сформировалось большое разнообразие популяций и их систем (рас), более или менее постепенно изменяющихся в общем направлении с запада на восток (Попов, 2005). Основным наиболее четким признаком различия видов елей со времен Ледебура (Ledebour) является форма семенных чешуй (Teplouchoff, 1868; Теплоухов, 1872; Регель, 1883; Данилов, 1943; Правдин, 1975). У ели европейской она угловато-заостренная, вытянутая у ели сибирской близка к округлой. Изменчивость ее, как и у других видов рода Picea в большой степени зависит от генетических факторов (Khalil, 1974, 1984; Попов, 1997).
Форму семенных чешуй елей издавна характеризовали путем визуального описания, но иногда использовали и приемы метрической оценки с определением, например, величины угла заострения верхней или наружной их части (Данилов, 1943; Этверк, 1974). Но оценка округлой формы чешуй через величину угла практически невозможна. Достаточно информативным (независимо от формы чешуй) является показатель отношения расстояния от верхнего края до положения наибольшей ширины к ней же. Изучение елей европейской и сибирской на объективной основе изменчивости их главного диагностического признака очень важно для понимания их морфолого-географических взаимоотношений на обширном пространстве их общего ареала (Голубец, 1968; Schmidt-Vogt, 1972; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006). Целью работы является изучение популяционно-географической изменчивости елей европейской и сибирской по показателю вытянутости верхней части семенных чешуй, определяемой метрическим путем.
Материал и методика
Коэффициент отношения верхней части чешуй, например, к их общей длине используется давно, хотя и довольно редко (Priehäusser, 1956; Этверк. 1974; Дыренков, 1978). Коэффициент отношения верхней части чешуй к их ширине стали использовать сравнительно недавно (Попов, 1999; Живайкина, 2005; Привалихин, 2011 и др.), поскольку он полнее отражает особенности признака.
Показатель (коэффициент) вытянутости верхней части семенных чешуй рассчитывали путем измерения расстояния от верхнего края до положения наибольшей их ширины (Попов, 1999). Этот отрезок (h) далее определяли относительно наибольшей ширины (D). Получаемый при этом коэффициент вытянутости (coefficient of projection ‒ Cp), рассчитывали обычно в процентах по формуле: Cp = h : D × 100.
Коэффициент Cp не характеризует в полном объеме конфигурацию верхней части чешуй, но позволяют на
объективной основе изучать изменчивость и дифференциацию особей, популяций и видов ели. По классам Cp (80, 70, 60, 50, 40 %) выделяются соответствующие фенотипы популяций P.e., P.em., P.m., P.ms., P.s., располагающиеся в общем направлении с запада на восток (Попов, 2013). На этой основе определяли и фенотипы особой в популяциях: e, em, m, ms, s соответственно.
Сбор исходных материалов производили в течение ряда лет в разных районах ареала елей, располагающихся более или менее равномерно на всей территории от Украинского Закарпатья, Беловежской пущи (Беларусь), Прибалтики (Латвия), Карелии и Мурманской области на западе до р. Витима (Иркутская обл.) и г. Олекминска в Якутия на востоке. Сюда же включен один сбор шишек на территории Норвегии (район между г. Осло и Тронхейм). Число деревьев в выборках (по 100 шт. и более) достаточно велико (7700 шт. в 41 выборке), все результаты статистически высоко достоверны.
Результаты и обсуждение
На изучаемой части ареала елей изменчивость среднего показателя Cp по всем выборкам (табл. 1) сравнительно небольшая (39‒81 %). Коэффициент географической (межпопуляционной) вариации (Мамаев, 1972) равен 23 % при достоверной положительной асимметрии распределения, равной 0.777±0.3604 (t = 2.15), поскольку число выборок с небольшим значением (39−44 %) показателя наибольшее (15 из 41), коэффициент эксцесса небольшой и недостоверный. Во внутрипопуляционной изменчивости показателя наибольшее значение превосходит наименьшее в среднем в 1.86 раза. При этом коэффициент вариации находится в пределах 8‒15 %, в большинстве случаев он составляет 11‒13 %. Заметно некоторое уменьшение коэффициента вариации в самых восточных популяциях ели сибирской и ели европейской в выборке из Закарпатья.
В географическом отношении вся территория исследования разделяется на 5 больших районов распространения разных групп популяций по приятым классам показателя Cp: 80 (75‒84); 70 (65‒74); 60 (55‒64); 50 (45‒54); 40 (35‒44) % с запада на восток. В соответствии с таким разделением популяций на группы (условно I, II, III, IV, V соответственно) наблюдается и существенное изменение структуры их по фенотипам особей. В группе I популяций (№ 1‒3) большое преобладание (58‒81 %) особей фенотипа e, примерно втрое меньше частота (17‒31 %) особей фенотипа em и очень редко встречаются особи фенотипа m. Особей «сибирских» фенотипов ms и s в популяциях этой группы нет.
В группе II (№ 4‒8) некоторое преобладание (в среднем 38 %) особей фенотипа em и примерно равная частота особей фенотипов e (30 %) и m (28 %). Очень редко встречаются особи фенотипа ms, особей фенотипа s нет. В популяциях группы III (№ 9‒17) существенное преобладание (37‒56, в среднем 45 %) особей фенотипа m, несколько меньше (17‒45 %) фенотипа ms, еще меньше (в среднем 17 %) особей фенотипа em и очень мало особей фенотипов e и s.
Таблица 1 Географическая изменчивость показателя вытянутости верхней части семенных чешуй и структуры популяций ели в европейско-сибирской части ареала
|
№
|
Ближайший
населенный пункт
|
Гдадус
с.ш.‒в.д.
|
n
|
Cp, %
|
Частота фенотипов, %
|
|
X (Lim)
|
Cv
|
e
|
em
|
m
|
ms
|
s
|
|
1
|
Рахов
|
48‒25
|
370
|
81(61‒100)
|
9
|
81
|
17
|
2
|
‒
|
‒
|
|
2
|
Ивано-Франковск
|
49‒25
|
97
|
81(58‒104)
|
12
|
71
|
27
|
2
|
‒
|
‒
|
|
3
|
Каменюки
|
53‒24
|
193
|
77(54‒100)
|
13
|
58
|
31
|
11
|
‒
|
‒
|
|
4
|
Толочин
|
54‒29
|
215
|
71(53‒93)
|
13
|
33
|
41
|
24
|
2
|
‒
|
|
5
|
Брянск
|
57‒34
|
160
|
71(47‒100)
|
13
|
33
|
47
|
20
|
‒
|
‒
|
|
6
|
Смоленск
|
55‒33
|
140
|
71(50‒100)
|
14
|
38
|
33
|
25
|
4
|
‒
|
|
7
|
Рига
|
57‒24
|
112
|
69(48‒94)
|
13
|
30
|
39
|
26
|
5
|
‒
|
|
8
|
Валдай
|
58‒33
|
134
|
65(42‒90)
|
9
|
16
|
31
|
43
|
8
|
2
|
|
9
|
Хотьково
|
56‒38
|
196
|
63(42‒92)
|
15
|
10
|
27
|
44
|
19
|
‒
|
|
10
|
Муром
|
55‒42
|
103
|
61(44‒81)
|
12
|
5
|
27
|
50
|
17
|
1
|
|
11
|
Тронхейм
|
63‒10
|
100
|
60(45‒81)
|
12
|
4
|
21
|
56
|
19
|
‒
|
|
12
|
Выборг
|
61‒29
|
208
|
60(42‒83)
|
15
|
6
|
22
|
37
|
32
|
3
|
|
13
|
Ладва
|
61‒34
|
175
|
57(40‒76)
|
14
|
1
|
18
|
41
|
36
|
4
|
|
14
|
Арзамас
|
55‒44
|
200
|
56(39‒81)
|
14
|
3
|
9
|
45
|
39
|
4
|
|
15
|
Костомукша
|
64‒31
|
167
|
55(39‒72)
|
13
|
‒
|
11
|
37
|
45
|
7
|
|
16
|
Данилов
|
58‒40
|
150
|
57(40‒73)
|
11
|
‒
|
9
|
56
|
32
|
3
|
|
17
|
Кологрив
|
59‒44
|
158
|
55(39‒79)
|
15
|
3
|
7
|
42
|
37
|
11
|
|
18
|
Коноша
|
61‒40
|
130
|
54(40‒70)
|
12
|
‒
|
7
|
35
|
52
|
6
|
|
19
|
Обозерский
|
63‒40
|
220
|
53(38‒74)
|
12
|
‒
|
4
|
35
|
54
|
7
|
|
20
|
Киров
|
58‒49
|
150
|
52(38‒72)
|
13
|
‒
|
2
|
31
|
52
|
15
|
|
21
|
Горка
|
65‒43
|
200
|
50(36‒71)
|
13
|
‒
|
2
|
16
|
60
|
13
|
|
22
|
Карпогоры
|
64‒44
|
250
|
48(34‒68)
|
14
|
‒
|
1
|
14
|
51
|
34
|
|
23
|
Сыктывкар
|
62‒51
|
210
|
48(33‒66)
|
14
|
‒
|
1
|
16
|
54
|
29
|
|
24
|
Ныроб
|
61‒57
|
100
|
45(28‒64)
|
13
|
‒
|
‒
|
10
|
51
|
39
|
|
25
|
Красный Ключ
|
55‒57
|
100
|
46(32‒60)
|
13
|
‒
|
‒
|
9
|
56
|
35
|
|
26
|
Екатеринбург
|
57‒57
|
100
|
45(34‒55)
|
11
|
‒
|
‒
|
‒
|
57
|
43
|
|
27
|
Апатиты
|
67‒33
|
124
|
44(30‒64)
|
15
|
‒
|
‒
|
6
|
30
|
64
|
|
28
|
Тюмень
|
57‒65
|
235
|
43(33‒62)
|
11
|
‒
|
‒
|
2
|
33
|
65
|
|
29
|
Вагай
|
58‒69
|
400
|
42(27‒53)
|
11
|
‒
|
‒
|
‒
|
26
|
74
|
|
30
|
Усть-Цильма
|
66‒52
|
190
|
40(29‒56)
|
11
|
‒
|
‒
|
1
|
13
|
86
|
|
31
|
Салехард
|
67‒66
|
195
|
40(29‒58)
|
11
|
‒
|
‒
|
1
|
11
|
88
|
|
32
|
Ханты-Мансийск
|
61‒69
|
200
|
40(30‒51)
|
10
|
‒
|
‒
|
‒
|
11
|
89
|
|
33
|
Толька
|
63‒82
|
100
|
39(29‒47)
|
10
|
‒
|
‒
|
‒
|
4
|
96
|
|
34
|
Кыштовка
|
56‒77
|
110
|
41(33‒50)
|
10
|
‒
|
‒
|
‒
|
14
|
86
|
|
35
|
Томск
|
56‒85
|
150
|
42(32‒53)
|
9
|
‒
|
‒
|
‒
|
24
|
76
|
|
36
|
Красноярск
|
56‒93
|
140
|
43(36‒60)
|
11
|
‒
|
‒
|
3
|
33
|
64
|
|
37
|
Подкам. Тунгуска
|
61‒90
|
170
|
42(33‒57)
|
10
|
‒
|
‒
|
2
|
25
|
73
|
|
38
|
Игарка
|
67‒86
|
210
|
41(30‒53)
|
11
|
‒
|
‒
|
‒
|
20
|
80
|
|
39
|
Бедоба
|
59‒97
|
105
|
42(34‒52)
|
9
|
‒
|
‒
|
‒
|
28
|
72
|
|
40
|
Бодайбо
|
57‒117
|
150
|
41(31‒50)
|
9
|
‒
|
‒
|
‒
|
17
|
83
|
|
41
|
Олекминск
|
60‒120
|
125
|
41(34‒48)
|
8
|
‒
|
‒
|
‒
|
15
|
85
|
Примечание. с.ш. ‒ северная широта,
в.д.
‒
восточная долгота,
n ‒ число особей
в
выборке,
Cp – коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй, X(Lim) – среднее (X) и крайние значения (Lim),
Cv -
коэффициент вариации, фенотипы особей: e –
europaea,
em – europaea-medioxima, m - medioxima, ms – medioxima-sibirica, s – sibirica.
В популяциях группы IV (№ 18‒26) значительное преобладание (в среднем 54 %) особей фенотипа ms, меньше (в
среднем 25 %) особей
фенотипа s, еще меньше (18 %) фенотипа m и очень редко (до 4‒7 %) встречаются
особи фенотипа em, особей фенотипа e в этих популяциях нет. В популяциях пятой группы (№ 27‒41) встречаются особи только двух фенотипов s (64−96 %) и ms (4−33 %) и только в некоторых популяциях встречаются единичные особи фенотипа m.
В направлении с запада на восток, как видно, уменьшается величина показателя
Cp от
81 до 40 (39) %, в том же направлении снижается частота особей фенотипов ели европейской (e и em) и возрастает частота особей фенотипов ели сибирской (ms и s). Частота особей промежуточных фенотипов (m) занимает положение, близкое к среднему, но с заметным сдвигом в сторону ели европейской. Эта зависимость фенотипической структуры популяций от величины показателя Cp хорошо отражается
характером и уровнем корреляции (Табл.2). Особенно высок уровень корреляции показателя Cp с
частотой особей
Таблица 2
Географическая корреляция среднего показателя Cp в популяциях ели с частотой особей разных фенотипов
|
Коррелирующие
признаки
|
Корреляцонное отношение
|
Коэффициент корреляции
|
|
η±Sη t
|
R±Sr t
|
|
Cp и
e Cp и em Cp и
m
Cp
и ms
Cp
и s
|
0.980±0.0321 30.51
0.965±0.0419 23.04
0.951±0.0495 19.22
0.916±0.0643 14.24
0.977±0.0320 26.57
|
0.848±0.0849 9.98
0.876±0.0849 11.33
0.458±0.1423 3.22
‒0.404±0.1465 2.76
‒0.846±0.0850 9.92
|
Примечание. Cp ‒ коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй,
фенотипы особей: e, em,
m, ms,
s, η±Sη‒
корреляционное отношение и его ошибка, R±Sr ‒ коэффициент корреляции и его ошибка, t – показатель достоверности.
T0.05 = 1.96. фенотипов e, em и s (коэффициент корреляции более 0.8). С последним корреляция отрицательного направления. Коэффициент корреляция Cp с
частотой особей фенотипов m и ms (0.458 и ‒0.404), хотя и достоверен, но он вдвое меньше корреляционного отношения, что указывает на существенное отклонение от прямолинейности связи. Причем с фенотипом ms связь отрицательного направления.
Заключение
В пределах общего ареала елей европейской и сибирской от Украинских Карпат на западе до Республики Саха (Якутия) в России на востоке наблюдается большая географическая изменчивость коэффициента вытянутости верхней
части семенных чешуй (coefficient of projection –
Cp). Величина его изменяется с запада на восток от 77‒81 до 39‒40 %. По классам
величины Cp (80, 70, 60, 50, 40 %) выделяются 5 больших районов распространения фенотипов (групп) популяций P.e., P.em., P.m., P.ms., P.s. с преобладанием особей соответствующих фенотипов (e, em, m, ms, s). При этом оказывается высокий уровень корреляции средних показателей Cp с
фенотипической структурой популяций. С точки зрения таксономической дифференциации и географического положения, популяции в группах I и V представляют собой ели европейскую и сибирскую соответственно. Популяции третьей группы – промежуточную (или гибридную) форму елей европейской и сибирской, популяции в группах II и IV – промежуточные формы ближе к ели европейской и сибирской соответственно.
Список литературы
1.
Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. Т. 63. № 3 С. 1048‒1062.
2.
Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 5. С. 191‒202.
3.
Дыренков С.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков в гибридных популяциях ели Picea abies (L.) Karst. × Picea obovata Ledeb. на Вепсовской возвышенности // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 2. С. 191‒205.
4. Живайкина Н.В. Формовое разнообразие семенных чешуй ели в пределах евразиатского ареала рода Picea // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 2005. № 2. С. 31‒35.
5.
Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
6.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука,1972. 284 с.
7.
Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели. Лесоведение. 1997. № 6. С. 54‒57.
8.
Попов П.П. Географическая
изменчивость формы
семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. 1999. № 1. С. 68‒73.
9.
Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.
10. Попов
П.П. Фенотипическая
структура популяций Picea abies и P. Obovata (Pinaceae) на востоке Европы //Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384–1402.
11. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.:Наука,1975.176 с.
12. Привалихин С.Н.
Изменчивость показателей
семенных
чешуй
Picea abies (L.) Karst. в природных популяциях Украинских Карпат // Донецк: Промышленная ботаника. 2011. Вып. 11. С. 162‒167.
13. Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. Вып.1: Хвойные. СПб, 1883. 68 с.
14. Соколов С.Я., Связева О.С., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука, 1977. 163 с.
15. Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Сообщение о коллекции еловых шишек в Лесном отделе Политехнической выставки) // Лесн. журн. 1872. Вып. 6. С. 86‒91.
16. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. докт. с.- х. наук.. Таллин.1974. 131 с.
17. Khalil M.A.K. Genetics
of cone morphology in white spruce (Picea glauca) //
Canad. J. Bot. 1974. V. 52. № 1.P.15‒21.
18. Khalil M.A.K.
Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in Newfondland, Canada // Silvae genet. 1984. V. 33. № 4/5. P. 101‒109.
19. Priehäusser G.
Über den Formenkreis der Fichte in ursprünglichen Beständen des Bayerischen
Waldesnachden
Zapfen- und Zapfenschuppenformen // Forestgen. Und Forstpflanzenzücht. 1956. Bd. 5. Ht 1. S. 14–22.
20. Schmidt Vogt H. Studien zur morphologischen Variabilität der Fichte (Picea
abies (L.) Karst.). 3. Der gegenwärtige Stand der Forschungzur morphologischen
21. Variabilität der Fichte — gesetzmässigkeiten und Theorien // Allg. Forst.-und Jagdzeitung. 1972. Bd. 143. № 11.S.221‒240.
22. Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Taxonomie.
Verbreitung. Morphologie. Ökologie. Waldgesellschaften. Hamburg; Berlin: Paul Parey, 1977. Bd.1. 647 S.
23. Teplouchoff
Th. Ein Beitrag zur
Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea obovata Ledeb. // Bull. Imp. Natural, de Moscou. 1868. Bd. 41. Ht 3. S. 244–252.
