Филогенетический анализ позволяет отнести сальмонеллы к семейству энтеробактерий (Enterobacteriaceae) класса γ - Proteobacteria, роду сальмонелл (Salmonella), который состоит из микроорганизмов, родственных по фенотипическим и генотипическим свойствам. Ферментативные свойства сальмонелл положены в основу их подразделения на подвиды [2, 5, 6, 7].
По признаку патогенности для человека сальмонеллы разделяют на патогенные для человека – антропонозы (вызывают брюшной тиф и паратифы А и В) и патогенные для человека и животных – зоонозы (вызывают сальмонеллезы). Несмотря на значительные различия сальмонелл по антигенным характеристикам, биохимическим свойствам, вызываемым ими заболеваниям, на основании анализа генома по современной классификации выделяют два вида – S.bongori и S.enteritica, имеющих большое количество серовариантов (Табл.1). В целом сальмонеллы подразделяют по набору антигенов на 46 серогрупп и более чем 2500 серотипов. При этом ежегодно в национальных центрах по сальмонеллам выделяют новые серотипы данных бактерий (40 – 60 в год) и исследуется их эпидемиология [1, 3, 4, 5].
Таблица 1
Систематика рода Salmonella
|
Вид |
Подвид |
Серогруппа |
Самые распространенные серотипы |
|
Salmonella enterica |
(I) enterica |
A |
Paratyphi A |
|
|
|
B |
Typhimurium, Agona, Derby, Heidelberg, Paratyphi B |
|
|
|
C |
Choleraesuis, Infantis, Virchow |
|
|
|
D |
Dublin, Enteritidis, Typhi |
|
|
|
E |
Anatum |
|
|
(II) salamae |
|
|
|
|
(IIIa) arizonae |
|
|
|
|
( IIIb) diarizonae |
|
|
|
|
(IV) houtenae |
|
|
|
|
(VI) indica |
|
|
|
Salmonella - bongoria |
|
|
|
aРаньше считался подвидом V Salmonella enterica [2].
Сальмонеллы вида S. enterica делятся на несколько подвидов и обозначаются следующими символами: Подвид I - или название серовара для сероваров вида S. enterica подвида enterica.
Для представителей других подвидов вида S.enterica введены следующие обозначения: Подвид II - для сероваров S. enterica subsp. salamae;
Подвид IIIa - для сероваров S. enterica subsp. arizonae; Подвид IIIb - для сероваров S. enterica subsp. diarizonae; Подвид IV - для сероваров S. enterica subsp. houtenae; Подвид VI - для сероваров S. enterica subsp. indica.
V - Вид S.bongori - для серовара S. bongori subsp. bongori. Все серовары вида S. bongori имеют символ V
Таким образом, согласно современной классификации наименование каждого серовара сальмонелл состоит из нескольких слов, например, возбудителя сальмонеллеза свиней называют Salmonella enterica подвид enterica серовар Choleraesuis [3].
Деление на подвиды имеет определенное эпидемиологическое значение, так как основным, естественным резервуаром сальмонелл подвидов I и II служат теплокровные животные, а для представителей остальных подвидов (IIIa, IIIb, IV, VI и вида S. bongori - V) - хладнокровные животные и окружающая среда.
Каждый серовар сальмонелл вызывает заболевание преимущественно у одного вида животных – у свиней S. Choleraesuis, у телят - S. Dublin, у птиц S. enteritidis. В то же время имеются сероварианты, которые могут вызывать заболевания у многих видов животных и человека, например, S. Typhimurium.
Определение и название подвидов не является обязательными в клинической микробиологической практике. Необходимым для идентификации является только название серовара подвида enterica. Серовары других подвидов вида S. enterica и вида S. bongori обозначаются номером подвида и их антигенной формулой. При написании серовара сальмонелл используется начальная заглавная буква, а при обозначении вида или подвида - прописная (лабораторный протокол ВОЗ, 2010 г.) [2, 3].
Для дифференциации сальмонелл применяют схему (серологическую классификацию) Кауфмана–Уайта, которая насчитывает 2579 серологических вариантов, различных по антигенной структуре (Табл.2.). Кауфман и Уайт предложили выявлять антигены в РА, проводимой со специфическими с О – и Н – антисыворотками, которые соответственно вызывают «зернистую» (склеивание полюсами) и «хлопчатую» (в форме хлопьев или срежинок) агглютинацию бактерий с гомологичными антигенами [6].
Таблица 2
Серологическая классификация сальмонелл по Кауфману–Уайту [3]|
Серотип |
Соматический антиген |
|
Жгутиковый антиген |
|
|
|
1-я фаза |
2-я фаза |
||
|
S. Paratyphi A |
Гр. А 1, 2, 12 |
а |
|
- |
|
S. Paratyphi B |
Гр. В 1, 4, 5, 12 |
b |
|
1, 2 |
|
S. Typhimurium |
1, 4, 5, 12 |
i |
|
1, 2 |
|
S. Abortus – equi |
4, 12 |
- |
|
e, n, x |
|
S. Abortus – ovis |
4, 12 |
c |
|
1, 6 |
|
S. Abortus – bovis |
1, 4, 12, 27 |
b |
|
e, n, x |
|
S. Heidelberg |
4, 5, 12 |
r |
|
1, 2 |
|
S. Derby |
1, 4, 12 |
f, g |
|
1, 2 |
|
S. Stanley |
4, 5, 12 |
d |
|
1, 2 |
|
S. Brandenburg |
1, 4, 5, 12 |
l, v |
|
e, n, z15 |
|
S. Essen |
4, 12 |
g, m |
|
- |
|
S. Paratyphi C |
Гр. C1 6, 7, Vi |
c |
|
1, 5 |
|
S. Choleraesuis |
6, 7 |
c |
|
1, 5 |
|
S. Typhisuis |
6, 7 |
c |
|
1, 5 |
|
S. Braenderup |
6, 7 |
e, h |
|
e, n, z15 |
|
S. Infantis |
6, 7 |
r |
|
1, 5 |
|
S. Muenchen |
Гр. C2 6, 8 |
d |
|
1, 2 |
|
S. Newport |
6, 8 |
e, h |
|
1, 2 |
|
S. Bovismorbificans |
6, 8 |
r |
|
1, 5 |
|
S. Typhi |
Гр. D1 9, 12, Vi |
d |
|
- |
|
S. Enteritidis |
1, 9, 12 |
g, m |
|
- |
|
S. Dublin |
1, 9, 12 |
g, p |
|
- |
|
S. Moscow |
9, 12 |
g, q |
|
- |
|
S. Sendai |
1, 9, 12 |
a |
|
1, 5 |
|
S. Gallinarum |
1, 9, 12 |
- |
|
- |
|
S. Pullorum |
9, 12 |
- |
|
- |
|
S. Anatum |
Гр. E1 3, 10 |
e, h |
|
1, 6 |
|
S. London |
3, 10 |
l, v |
|
1, 6 |
Таким образом, число сероваров сальмонелл, входящих в каждый подвид:
|
S. enterica |
2557 |
|
S. enterica subsp. Enterica |
1531 |
|
S. enterica subsp. Salamae |
505 |
|
S. enterica subsp. Arizonae |
99 |
|
S. enterica subsp. Diarizonae |
336 |
|
S. enterica subsp. Houtenae |
73 |
|
S. enterica subsp. Indica |
13 |
|
S. bongori subsp. Bongori |
22 |
|
ВСЕГО |
2579 |
Список литературы
1. Костенко Ю.Г., Храмов М.В., Давлеев А.Д. Современные аспекты возникновения и предупреждения пищевого сальмонеллеза // Ветеринария № 4, 2012. С. 9 – 13.
2. Лабораторная диагностика сальмонеллезов, обнаружение сальмонелл в пищевых продуктах и объектах окружающей среды: Метод. указания (МУ 4.2.2723–10). – Роспотребнадзор РФ, 2011. – 111 с.
3. Русалеев В., Потехин А., Бородина О. Сальмонеллез свиней и меры борьбы с ним // Свиноводство. Научно – производственный журнал № 1, 2008. С.25 – 27.
4. Сальмонеллез. Санитарные правила СП 3.1.086-96. Ветеринарные правила ВП 13.4.1318-96.
5. Свириденко Г.М. Основной критерий безопасности молока – здоровье животных (сальмонеллез) // Молочная промышленность № 2, 2009. С.44 – 46.
6. Шуляк Б.Ф. Руководство по бактериальным инфекциям собак. Том 2. Грамотрицательные бактерии. – М.: Издательство «ОЛИТА», 2003. 608 с.
7. MacFaddin, Jean F. Biochemical Tests for Identification of Medical Bacteria. // Williams & Wilkins. 1980. P. 441.