АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СПОРОФИТОВ POLYPODIUM VULGARE L. В ЮЖНОЙ КАРЕЛИИ

Объектом данного научного исследования является Polypodium vulgare L. (многоножка обыкновенная) – скальный папоротник, широко распространенный на территории Карелии.

Общий ареал P. vulgare охватывает лесные районы Европы, Средний Урал, Крым, Кавказ, Западную Сибирь, горы Южной Сибири, Средней Азии, Северной Америки, северо-западной Африки, Малой Азии и Ирана. Изолированно встречается она также на востоке Южной Африки и на острове Кергелен, как реликтовое растение — нередко на равнинах западных областей европейской части России. В Европе еѐ ареал простирается от Балтийского до Средиземного моря. Для Средней России – это редкий вид, в ряде областей охраняется (Красная книга Тверской области, 2002; Красная книга Московской области, 2008; Красная книга Калужской области, 2006; Красная книга Мурманской области, 2003).

По жизненной форме средневозрастное спороносящее растение P. vulgare представляет собой длиннотолстокорневищный диффузно-розеточный вечнозеленый травянистый многолетник, гемикриптофит.

P. vulgаrе голарктический, мезофильный, преимущественно скальный вид со значительными дизъюнкциями в ареале. Обитает в лесном поясе на замшелых скалах и валунах, на тенистых каменных россыпях, речных утесах (петрофит), комлях стволов, стволах и в развилках ветвей (эпифит), редко – на почве (Гуреева, 2001).

P. vulgаrе встречается в составе однотипных моховых синузий, в которых доминируют: Mnium lycopodioides Schwaegr, Mnium marginatum (Disks, ex With) P. Beauv., Brachythecium sp., Scapania curta(Mart.) Dum., Neckera pennata Hedw., Metzgeria furcata (L.) Dum., Neskera complanata (Hedvv.) Hueb. Сожительство со мхами обеспечивает сравнительную константность условий обитания, таких как  – увлажнение, минеральное питание, аэрация (Силаева, 2009).

Размножается P. vulgаrе спорами, которые созревают в июле – августе, а также вегетативно – фрагментами корневища. Сорусы расположены в два ряда вдоль центральной жилки, без покрывалец, округлые, первоначально они золотистые, позднее темнеют. У P. vulgаrе значительна роль вегетативного размножения, которое преобладает у репродуктивных растений за счет дезинтеграции ризомов (Силаева, 2009).

Корневище дорсивентральное, ветвящееся, от нижней стороны ризома (корневища) отходят ветвящиеся придаточные корни с многолетними корневыми волосками, на верхней стороне располагаются вайи. Вайи (листья) удлиненно-ланцетные, однократно перистые; жилкование открытое, вторичные жилки дважды иногда трижды вильчатые, заканчиваются булавовидными гидатодами – устьицами. Каждая вайя имеет филлоподий («подушка вайи»), черешок и пластинку (Рисунок 1). Черешок равен 1/2 или 1/3 всего листа; на границе между черешком и филлоподием по мере развития и формирования вайи образуется своеобразный отделительный слой, благодаря которому место отделения вайи строго фиксировано.

Наши исследования проведены в южной Карелии, на территории Ботанического сада Петрозаводского госуниверситета (БС ПетрГУ), который находится в 20 км от университета на северном берегу Петрозаводской губы Онежского озера вблизи ландшафтного заказника «Заозерский». На территории БС представлены практически все типичные для P. vulgаrе местообитания: сосновые и еловые леса, выходы скал.

Целью данного исследования была анатомо-морфологическая характеристика спорофитов P. vulgаrе в природных комплексах БС ПетрГУ. Актуальность исследований на этой территории связана с необходимостью сохранения популяций на отдельных участках территории, испытывающих определенную рекреационную нагрузку.

Материалом для характеристики морфологических параметров послужили собранные разновозрастные спорофиты в пределах популяции вида. При определении онтогенетического состояния применяли общепринятую методику периодизации онтогенеза, разработанную Т.А. Работновым (1950) и уточненную применительно к папоротникам Н.И Шориной (1994) и И.И. Гуреевой (2001). Для анатомических характеристик собирали отдельно вайи у среднеспороносящих спорофитов, растущих при полном световом довольствии и в тени.

Из морфологических показателей у спорофитов разного онтогенетического состояния определяли длину вайи, отдельно длину черешка вайи, количество сегментов в одной вайе, отдельно количество спороносных сегментов. Из анатомических показателей сопоставляли толщину световых и теневых вай. Статистическая обработка данных проведена помощью пакета программ MC Excel 2007.

Полученные результаты по морфологии спорофитов представлены в Табл.1.

Таблица 1  

Морфологические показатели вай разновозрастных спорофитов Polypodium vulgare

Примечание:  возрастные  состояния  спорофитов:  sp1   –  молодые  спороносящие  растения,  sp2    – среднеспороносящие растения, sp3 – стареющие спороносящие растения, ss – субсенильные растения.

Наибольшими размерами всех морфологических показателей отличаются вайи средневозрастных спороносящих спорофитов, наименьшими – вайи субсенильных спорофитов. У средневозрастных спороносящих растений количество спороносных сегментов в одной вайе составляет более половины от общего их числа, у стареющих и субсенильных растений наблюдается падание репродуктивной функции и отсюда резкое уменьшение спороносных сегментов в одной вайе (Табл.1).

На анатомическом срезе корневища отмечены следующие структуры: эпидерма, чешуи, основная паренхима, меристели, зачатки вай (Рисунок 1).

В целом, анатомическое строение корневища является типичным для этого вида (Державина, Силаева,2008).

 При изучении анатомической структуры   вай были взяты   для сравнения вайи средневозрастных спорофитов, произрастающих на полном свету и в тени (Табл.2).

Таблица 2 

Анатомические показатели световых и теневых вай Polypodium vulgare

Как видно из данных Табл.2, у световых вай толщина больше на 3 мкм. Достоверность влияния фактора света на толщину вайи определяли с помощью критерия Фишера (F). Поскольку Fэ = 1,18 и это меньше, чем Fт = 2,17, то различия между дисперсиями двух выборок будут не значимы. Отсюда толщина вай спорофитов, растущих на свету будет значимо отличаться от толщины вай спорофитов, растущих в тени.

При сравнительном анализе анатомического строения вай у спорофитов растущих на свету и отдельно в тени, выяснились следующие особенности. На анатомических срезах световых вай хорошо заметно дифференциация мезофилла на столбчатый и губчатый (Рисунок 2), у теневых вай такого четкого различия мезофилла практически нет (Рисунок 3).

Работа выполнена при финансовой поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию образовательной деятельности.

Список литературы

1.     Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология). Томск, 2001. 158 с.

2.     Державина Н.М., Силаева Ж. Г. Морфолого-анатомическая характеристика Polypodium vulgare L. // Ученые записки Орловского государственного университета. Серия: естественные, технические и медицинские науки. Орел, 2008. №4. С. 5–13.

3.     Красная книга Калужской области. Калуга. 2006. 608 с.

4.     Красная книга Московской области. М., 2008. 828 с.

5.     Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 385 с.

6.     Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. Минск, 2005. 464 с.

7.     Красная книга Тверской области. Тверь, 2002. 256 с.

8.     Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники.1950. Вып.1. С. 465–483.

9.     Силаева Ж.Г. Эколого-демографический анализ ценопопуляции Polypodium vulgare L. в урочише «Чертово Городище» // Природа и история Поугорья. Выпуск 5. Калуга, 2009. C. 75–80.

10. Силаева Ж.Г. Структура ценопопуляции спорофитов Polypodium vulgare L. (Polypodiaceae). Автореф. дисс. на соискание уч. ст. докт. биол. наук. Орел. 2012. 46 с.

11. Шорина  Н.И.  Экологическая  морфология  и  популяционная  биология  представителей  подкласса Polypodiidae. Автореф. дисс. на соискание уч. ст. докт. биол. наук. М., 1994. 48 с.