08 июля 2017г.
Заповедники: Центрально-Лесной (Тверская область), «Кологривский лес» (Костромская обл.), «Басеги» (Пермский край) располагаются в европейской части России с запада на восток на значительном (25° по долготе) и примерно равном расстоянии друг от друга. В схеме ботанико-географического районирования первый из них находится в зоне хвойно-широколиственных лесов, второй в зоне южной и третий в поясе горных лесов средней тайги Среднего Урала. На территории заповедников преобладают еловые леса (Колесников, Шиманюк, 1969; Миняев, Конечная, 1976; Факторы…, 1983; Воронов и др., 1988; Коренные темнохвойные леса…, 1988). Можно предположить, что ель в них существенно различается по многим биологическим признакам. В их числе признаки высокой генетической детерминации ‒ форма семенных чешуй и длина шишек, по которым ели европейская, сибирская и вся совокупность переходных форм существенно различаются (Правдин, 1975). Цель работы ‒ изучение параметров основных систематических признаков и показателей популяционно-таксономического положения популяций ели в заповедниках: Центрально-Лесном, «Кологривский лес», «Басеги» относительно «эталонных» популяций елей европейской, сибирской и их промежуточной формы.
В качестве основных систематических (таксономических) признаков анализировали изменчивость показателей длины шишек и формы семенных чешуй, издавна используемых при ботанической характеристике елей европейской, сибирской и гибридных (переходных, промежуточных) форм. Эти признаки в большой степени обусловлены генетическими факторами (Khalil, 1974, 1984; Попов, 1997). Сбор и обработку материалов выполняли согласно опубликованной ранее методике (Попов, 1999, 2012, 2013).
Длину шишек определяли обычным способом. Форму семенных чешуй изучали по величине коэффициентов сужения (coefficient of narrowing ‒ Cn) и вытянутости (coefficient of projection ‒ Cp) верхней части семенных чешуй (Попов, 1999). Отклонение опытных популяций от «эталонных» популяций ели европейской из Украинского Закарпатья (evr.), сибирской из Восточной Сибири (sib.) и промежуточной формы (med) из окрестностей пос. Реболы в Карелии (Попов, 2012) определяли по величине квадрата дистанции Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances ‒ SMD) с помощью дискриминантного анализа (Боровиков, 1998) по показателям Cn и Cp. Определяли также относительное расстояние анализируемых популяций (evr., sib., med.) на общей (горизонтальной) шкале (Root 1) изменчивости.
В Центрально-Лесном заповеднике сбор шишек производили на участках разных типов леса или ассоциаций (Факторы, 1983): ельнике сфагново-черничном, чернично-кисличном, кисличном, липняково- ясменниковом. На территории заповедника «Кологривский лес» шишки собирали на участках ельников: кислично-черничном, кислично-липняковом, кисличном, черничном, чернично-долгомошном. В окрестностях заповедника «Басеги» аналогичные сборы производили на участках ельника кислично- черничного. Число особей в выборках достаточно велико (по 100 шт. и более), все результаты статистически высоко достоверны.
На территории Центрально-Лесного заповедника, независимо от типа леса, практически все показатели близки (табл. 1). Только средняя длина шишек в ельнике сфагново-черничном несколько (но достоверно) меньше, чем в других фитоценозах и в среднем по всем участкам она составляет 108 мм. Это заметно больше, чем по данным В.В. Татаринова (1987). Средний показатель Cn равен 34‒35, Cp на всех участках равен 64, Cn–Cp ― –29…–31 %. Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателей (Cn, Cp и Cn–Cp) формы чешуй находится в пределах 18‒20, 13‒15, 32‒45 % соответственно. По показателям SMD и Root1 эти популяции ближе к «эталонной» популяции ели из Закарпатья, чем из Восточной Сибири.
Таблица 1
Показатели длины шишек, формы семенных чешуй, и относительного положения популяций ели в Центрально-Лесном заповеднике (Тверская область)
|
№
участка
|
Тип леса
|
n
|
Lc
|
Cn
|
|
Cp
|
Cn‒Cp
|
|
Xx ±Sx Cv
|
Xx ±Sx Cv
|
Xx ±Sx C
|
v
|
Xx ±Sx Cv
|
|
1
|
Есф.-ч
|
118
|
101±1.9
|
20
|
35±0.6
|
19
|
64±0.8
|
13
|
‒ 29±1.2
|
44
|
|
2
|
Еч-к
|
114
|
110±1.7
|
17
|
34±0.7
|
21
|
64±0.8
|
13
|
‒ 30±1.3
|
45
|
|
3
|
Ек
|
119
|
111±1.4
|
16
|
34±0.6
|
20
|
64±0.9
|
15
|
‒ 31±1.4
|
42
|
|
4
|
Елп-ясм
|
141
|
111±1.5
|
16
|
34±0.5
|
17
|
64±0.7
|
13
|
‒ 30±1.1
|
32
|
Продолжение таблицы 1
|
SMD
|
Root 1
|
|
evr‒med
|
sib‒med
|
evr
|
sib
|
med
|
|
9.23
|
48.22
|
‒ 3.93
|
5.76
|
‒ 1.10
|
|
7.75
|
49.51
|
‒ 3.80
|
5.65
|
‒ 1.29
|
|
7.08
|
49.62
|
‒ 3.74
|
5.61
|
‒ 1.34
|
|
8.32
|
51.31
|
‒ 3.86
|
5.83
|
‒ 1.24
|
Примечание. Здесь и в табл. 2‒3: Есф.-ч – ельник сфагново-черничный; Еч-к – ельник чернично-кисличный; Ек – ельник кисличный; Елп-ясм – ельник липняково-ясменниковый; Ек-лп – ельник кислично- липняковый; Еч-дм – ельник чернично-долгомошный; n – число особей в выборке; Lc– длина шишек; Cn ‒ коэффициент сужения и Cp – коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; Xx±Sx‒ среднее значение и его ошибка; Cv ‒ коэффициент вариации; SMD– квадрат дистанции Махаланобиса анализируемых популяций (med)от «эталонных» популяций ели европейской из Украинского Закарпатья (evr)и сибирскойиз Восточной Сибири (sib); Root 1 – положение (расстояние) популяций (med)относительно «эталонных» популяций ели европейской (evr), ели сибирской (sib)и промежуточной формы (med) из района пос. Реболы в Карелии на общей шкале изменчивости.
На территории заповедника «Кологривский лес», также независимо от типа леса, все показатели близки (табл. 2). Средняя длина шишек по выборкам составляет 78‒83 мм. То же по данным П. В. Чернявина (2016) для старовозрастных ельников заповедника. Средний показатель Cn равен 42‒43, Cp ― 55‒56, Cn–Cp ― –13(–12) %. Коэффициент внутрипопуляционной вариации находится в пределах16‒18, 13‒17, 36‒55 % соответственно. Величины SMD от елей европейской (22.29) и сибирской (24.86) по всей совокупности особей (739 шт.) мало различаются. От «эталонной» популяции промежуточной формы ели из Карелии эти популяции практически не отличаются, поскольку величина показателя отклонения (Root 1. med.) очень мала (0.33‒0.59).
Таблица 2
Показатели длины шишек, формы семенных чешуй, и относительного положения популяций ели в заповеднике «Кологривский лес» (Костромская область)
|
№
участка
|
Тип леса
|
n
|
Lc
|
Cn
|
Cp
|
Cn‒Cp
|
|
Xx ±Sx
|
Cv
|
Xx ±Sx
|
Cv
|
Xx±Sx
|
Cv
|
Xx ±Sx
|
Cv
|
|
1
|
Ек-ч
|
233
|
78±0.7
|
13
|
43±0.5
|
16
|
55±0.5
|
13
|
‒12±0.8
|
30
|
|
2
|
Ек-лп
|
52
|
79±1.4
|
13
|
43±1.1
|
18
|
56±1.3
|
17
|
‒13±2.0
|
55
|
|
3
|
Ек
|
196
|
83±0.9
|
15
|
43±0.6
|
18
|
56±0.6
|
14
|
‒13±1.0
|
36
|
|
4
|
Еч
|
100
|
80±1.3
|
13
|
42±0.7
|
16
|
55±0.7
|
13
|
‒13±1.2
|
35
|
|
5
|
Еч-дм
|
158
|
81±0.9
|
14
|
42±0.6
|
17
|
55±0.6
|
15
|
‒13±1.1
|
40
|
Продолжение таблицы 2
|
SMD
|
Root 1
|
|
evr‒med
|
sib‒med
|
evr
|
sib
|
med
|
|
24.06
|
22.03
|
‒4.08
|
4.99
|
0.59
|
|
23.52
|
28.12
|
‒4.25
|
5.63
|
0.46
|
|
18.89
|
20.79
|
‒3.79
|
4.80
|
0.41
|
|
24.37
|
27.89
|
‒4.25
|
5.55
|
0.48
|
|
20.62
|
25.45
|
‒3.98
|
5.16
|
0.33
|
В окрестностях заповедника «Басеги» изучаемые показатели по участкам близки (табл. 3). Средняя длина шишек по выборкам около 65 (63‒66) мм.
Таблица 3
Показатели длины шишек, формы семенных чешуй, и относительного положения популяций ели в заповеднике «Басеги» (Пермский край)
|
Населенный
пункт
|
Lc
|
Cn
|
Cp
|
Cn‒Cp
|
|
Xx±Sx Cv
|
Xx±Sx
|
Cv
|
Xx±Sx
|
Cv
|
Xx±Sx
|
Cv
|
|
Юбилейный
|
66±0.7 11
|
61±0.8
|
13
|
45±0.5
|
12
|
16±1.1
|
38
|
|
Баская
|
63±0.8 12
|
60±0.6
|
11
|
46±0.5
|
11
|
14±0.9
|
36
|
|
Теплая Гора
|
65±0.8 12
|
59±0.8
|
13
|
43±0.5
|
11
|
16±1.1
|
27
|
Продолжение таблицы 3
|
SMD
|
Root 1
|
|
evr‒med
|
sib‒med
|
evr
|
sib
|
med
|
|
72.80
|
1.57
|
‒4.73
|
4.99
|
3.78
|
|
75.96
|
2.37
|
‒4.94
|
5.27
|
3.76
|
|
71.22
|
2.49
|
‒4.72
|
5.02
|
3.67
|
Примечание. Во всех выборках по 100 особей.
Средний показатель Cn равен 59‒61, Cp ― 43‒46, Cn–Cp ― 14‒16 %. Коэффициент внутрипопуляционной вариации находится в пределах 11‒13, 11‒12, 27‒38% и он несколько меньше, чем на территории заповедников Центрально-Лесного и «Кологривский лес». Дистанция SMD от ели европейской (73.33) во много раз больше, чем от ели сибирской (2.14). Эти популяции ближе к ели сибирской, чем к ели европейской. Все показатели в заповеднике «Басеги» существенно отличаются от показателей на территории заповедника «Кологривский лес» и еще больше от показателей на территории Центрально-Лесного заповедника.
По мнению Н. А. Миняева и Г. Ю. Конечной (1976) на территории Центрально-Лесного заповедника распространена ель европейская с примесью ели финской. С точки зрения положения популяций относительно «эталонных» популяций елей европейской и сибирской, это, в общем-то, верно.
Ель в заповедниках Центрально-Лесной, «Кологривский лес», «Басеги» существенно различается по средним показателям длины шишек (108, 80, 65 мм), формы семенных чешуй (Cn–Cp= ‒30, ‒13, +15 %). В таксономическом отношении популяции ели в Центрально-Лесном заповеднике ближе к ели европейской, «Бсеги» к ели сибирской, «Кологивский лес» к промежуточной (гибридной) форме елей европейской и сибирской. Различия в длине шишек, формы семенных чешуй очень велики, они обусловлены различиями естественноисторических и почвенно-климатических условий формирования популяций. Результаты исследования могут быть полезны для решения вопросов таксономического положения и внутривидового разнообразия ели на территории заповедников.
Список литературы
1. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М: КомпьютерПрес,1998. 267с.
2. Воронов Г.А., Никулин В.Ф., Акимов В.А., Баландин С.В. Заповедник «Басеги» // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. I. М.: Мысль, 1988. С. 248-264.
3. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области // Леса СССР. Т 4. М: Наука, 1969. С.5-63.
4. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.
5. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели // Лесоведение. 1997. № 6. С. 54-57.
6. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
7. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале ели европейской и сибирской // Экология. 2012. № 1. С. 16-21.
8. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. Obovata (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384-1402.
9. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.М: Наука,1975.176 с. 10. Татаринов В.В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 2. С. 229-238.
11. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л: Наука, 1983. 318 с.12.
12. Чернявин П.В. Некоторые аспекты фенотипической структуры старовозрастных ельников заповедника «Кологривский лес» // Лесной вестник. Forestry Bulletin. 2016. № 5. С. 179-183.
13. Khalil M.A.K.Genetics of cone morphology in white spruce (Picea glauca) // Canad. J. Bot. 1974. Vol. 52. № 1.P. 15-21.
14. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology of black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in Newfondland, Canada // Silvae genet. 1984. Vol. 33. № 4–5. P. 101-109.
