10 декабря 2017г.
Семядоли представляют собой важный орган, играющий большую роль на самых ранних этапах жизни растений. У ели, независимо от видовой принадлежности, они в норме зеленые и являются, по существу, первичной хвоей в качестве ассимиляционного аппарата. Число семядолей у всходов елей европейской Picea abies (L.) Karst. и сибирской P. obovata Ledeb. на территории России изучалось рядом исследователей [9, 10, 2, 5], начиная с Ф. Федоровича [8]. Было установлено, что у всходов ели европейской их в среднем около 8 (7.5‒8.5), у ели сибирской близко к 7 (6.5‒7.5) шт. при сравнительно небольшой внутрипопуляционной и географической (межпопуляционной) изменчивости [3, 4]. Этот признак обычно используется при ботанической характеристике вида, а лесоводы связывают с ним различия в росте деревьев и другие хозяйственно полезные признаки [1]. Согласно литературным данным [6, 11, 12] у некоторых хвойных число семядолей связано с абсолютной массой (массой 1000 шт.) семян. Можно предполагать такую связь и у ели. Целью работы является изучение связи массы 1000 шт. семян с числом семядолей у всходов ели в уральском регионе. Число семядолей подсчитывали у проростков при проращивании семян в чашках Петри на фильтровальной бумаге после их полного развертывания, то есть на 10‒12 день от начала прорастания. Перед началом проращивания семена взвешивали на торсионных весах ВТ-500 с точностью 1 мг.
Влияние массы семян в пределах материнского дерева на число семядолей выражено слабо. Имеется лишь тенденция такой связи, характеризующаяся коэффициентом корреляции, равным 0.15‒0.29. Несколько больше выражена связь этих признаков в партии смешанных семян производственной заготовки (табл. 1). Связь числа семядолей в этом случае характеризуется следующими показателями: корреляционное отношение равно 0.340±0.0746 (t = 4.56), коэффициент корреляции – 0.323±0.0750 (t= 4.31).
Таблица 1
Количество семядолей в связи с массой отдельного семени ели (смешанная партия семян, Рудниковское лесничество, Кировская область)
Масса семени,
мг.
|
Число всходов,
шт.
|
Распределение всходов по числу
семядолей, шт.
|
Среднее число
семядолей, шт.
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
10
|
X±Sx
|
Cv
|
3
|
16
|
1
|
7
|
5
|
3
|
‒
|
‒
|
6.6±0.21
|
13
|
4
|
48
|
4
|
19
|
16
|
9
|
‒
|
‒
|
6.6±0.13
|
13
|
5
|
52
|
‒
|
16
|
20
|
15
|
1
|
‒
|
7.0±0.13
|
12
|
6
|
31
|
‒
|
5
|
14
|
8
|
3
|
1
|
7.4±0.17
|
13
|
7
|
14
|
‒
|
2
|
5
|
6
|
1
|
‒
|
7.4±0.22
|
11
|
Примечание. Здесь и в табл. 2‒3: X±Sx ‒ среднее значение и его ошибка,
Cv ‒ коэффициент вариации.
Таблица 2
Средние показатели массы 1000 семян и числа семядолей на деревьях ели сибирской (Сосьвинское лесничество, Ханты-Мансийский автономный округ)
№ дерева
|
Масса
1000 шт.
семян, г
|
Число семядолей,
шт.
|
№ дерева
|
Масса
1000
семян, г.
|
Число семядолей, шт.
|
X±Sx
|
Cv
|
X±Sx
|
Cv
|
1
|
4.46
|
6.9±0.05
|
11
|
15
|
5.63
|
8.0±0.08
|
11
|
2
|
6.05
|
7.4±0.06
|
11
|
16
|
5.91
|
7.3±0.05
|
11
|
3
|
4.45
|
7.3±0.07
|
12
|
17
|
5.12
|
6.9±0.06
|
12
|
4
|
5.02
|
7.4±0.05
|
10
|
18
|
5.97
|
7.4±0.07
|
11
|
5
|
4.88
|
7.0±0.06
|
11
|
19
|
5.73
|
7.5±0.07
|
12
|
6
|
5.64
|
7.3±0.06
|
11
|
20
|
4.60
|
7.5±0.05
|
10
|
7
|
5.70
|
7.3±0.05
|
11
|
21
|
5.51
|
7.2±0.06
|
11
|
8
|
5.21
|
7.2±0.08
|
11
|
22
|
5.44
|
7.4±0.05
|
11
|
9
|
6.44
|
8.0±0.07
|
10
|
23
|
4.91
|
7.2±0.06
|
11
|
10
|
5.29
|
7.4±0.05
|
10
|
24
|
5.61
|
7.4±0.06
|
12
|
11
|
6.33
|
7.5±0.06
|
11
|
25
|
5.76
|
7.5±0.05
|
10
|
12
|
5.80
|
7.6±0.06
|
11
|
26
|
4.81
|
7.8±0.08
|
10
|
13
|
5.95
|
7.8±0.08
|
10
|
27
|
5.81
|
7.2±0.05
|
11
|
14
|
5.75
|
7.5±0.06
|
12
|
Среднее
|
5.47
|
7.4±0.05
|
3.7
|
В потомстве разных деревьев ели зависимость числа семядолей от массы семян выше (табл. 2). По деревьям, например, ели сибирской имеется значительная изменчивость массы 1000 шт. семян (4.45‒6.44 г.) и числа семядолей у всходов из них (6.9‒8.0 шт.). Коэффициент вариации средних значений массы 1000 шт. семян составляет около 10, а числа семядолей – 3.7 %. В пределах дерева вариация последнего составляет 10‒12 %. Между массой семян и средним числом семядолей по отдельным деревьям корреляционное отношение равно 0.552±0.1667; коэффициент корреляции – 0.456±0.1780.
По выборкам из разных районов Урала коэффициент корреляции находится в пределах 0.425‒0.658 (табл. 3). Различия в величине коэффициента корреляции по популяциям небольшие и в среднем он близок к 0.5. Степень влияние массы 1000 шт. семян на среднее число семядолей (R2) составляет примерно 25‒26 (18‒43) %. Величина этого показателя не очень большая, но вполне достоверная. Корреляция признаков в географической совокупности популяций (табл. 3) значительно выше (η = 0.759±0.2657; R = 0.724±0.2816). Связь во всех случаях прямолинейная.
Таблица 3
Изменчивость числа семядолей и его взаимосвязь с массой семян в потомстве отдельных деревьев ели сибирской на Урале
Участок
|
Число
деревьев,
|
Средняя масса
1000 семян, г.
|
Среднее число
семядолей, шт.
|
Коэффициент
корреляции
|
X±Sx
|
Cv
|
R±Sr
|
|
|
|
|
|
|
Колвинский
|
18
|
5.6
|
7.3±0.08
|
4.5
|
0.445±0.2239
|
Красновишерский
|
50
|
4.8
|
6.5±0.05
|
6.0
|
0.425±0.1306
|
Добрянский
|
49
|
5.0
|
7.0±0.05
|
5.2
|
0.567±0.1202
|
Карпинский
|
63
|
4.6
|
6.5±0.05
|
6.6
|
0.658±0.0964
|
Ревдинский
|
42
|
5.3
|
6.9±0.06
|
5.7
|
0.511±0.1359
|
Тавдинский
|
8
|
5.6
|
7.2±0.17
|
6.5
|
0.460±0.3625
|
Нязепетровский
|
48
|
5.5
|
6.6±0.05
|
4.8
|
0.583±0.1198
|
Сосьвинский
|
27
|
5.5
|
7.4±0.05
|
3.7
|
0.456±0.1780
|
Примечание. Колвинский, Красновишерский, Добрянский участки располагаются в Пермском крае,
Карпинский, Ревдинский, Тавдинский – в Свердловский, Нязепетровский – в Челябинской областях, Сосьвинский – в Березовском районе Ханты-Мансийского автономного округа; R±Sr ‒ коэффициент корреляция и его ошибка. R0.05 = при n‒2: 8 ‒ 0.707; 18 ‒ 0.468; 27 ‒ 0.381; 42 ‒ 0.304; 50 ‒ 0.270.
Рассчитанный нами по материалам Н. И. Уваровой с соавт. [7] коэффициент корреляции массы 1000 шт. семян со средним числом семядолей в потомстве 33 географических популяций ели в европейско- уральском регионе оказался равным 0.508±0.1547 (t = 3.28). По данным Б. Н. Куракина [2] (на территории СССР) этот коэффициент равен 0.59.
Имеются работы, выявившие значимые корреляции между количеством семядолей и высотой 1‒2- летних сеянцев. При этом отмечается, что многосемядольные особи растут быстрее малосемядольных. По нашим данным, коэффициент корреляции высоты 2-летних сеянцев (в теплице) с числом семядолей в потомстве 50 деревьев ели сибирской равен 0.352±0.025, для 43 географических популяций от Калининградской области до Якутии он выше (0.653±0.092).
Таким образом, абсолютная масса семян (масса 1000 шт.) ели влияет на количество семядолей у всходов. Масса семян в пределах отдельного материнского дерева слабо связана с числом семядолей: коэффициент корреляции составляет 015‒0.30. В партии смешанных семян коэффициент корреляции между этими признаками несколько выше (R = 0.323±0.0750). Еще выше связь в потомстве отдельных деревьев, коэффициент корреляции между средним значением массы семян (на дереве) и числом семядолей находится в пределах 0.42‒0.66. В межпопуляционной изменчивости признаков он еще выше (0.724±0.2816). Число семядолей связано с ростом молодых растений: в потомстве отдельных деревьев коэффициент корреляции составляет 0.352±0.025, в потомстве географических популяций он выше (0.653±0.092). Число семядолей может использоваться в качестве дополнительного признака, характеризующего селекционную ценность популяции и отдельных деревьев.
Список литературы
1. Гаврись В. П. Многоформенность хвойных пород и практическое использование ценных форм сосны и ели // Лесн. хоз-во. 1938. № 1. С. 78–82.
2. Куракин Б. Н. Изменчивость числа семядолей у проростков ели разного географического происхождения // Лесн. хоз-во. 1990. № 1. С. 39–40.
3. Попов П. П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и сибирской // Лесоведение. 1982. № 5. С. 18‒22.
4. Попов П. П. Закономерности в изменчивости числа семядолей у ели // Биоразнообразие Западной Сибири: результаты исследований. Тюмень. ИПОС СО РАН, 1996. С. 65‒74.
5. Попов П. П. Популяционно-географическая изменчивость числа семядолей у всходов ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2013. № 1. С. 9–15.
6. Проказин Е. П., Ключарева Л. Н., Кузина Л. А. Вес 1000 штук семян и число семядолей у проростков как диагностические признаки деревьев сосны обыкновенной // Сборник научных трудов ВНИИЛМ, 1975. С. 243– 250.
7. Уварова Н. И., Филиппова Л. Н., Марисая Г. К. О проявлении географической изменчивости у сеянцев сосны и ели при испытании в Ленинградской области // Восстановление леса на Северо- Западе РСФСР. Л.: ЛенННИИЛХ, 1978. С. 51–60.
8. Федорович Ф. Новые наблюдения над сибирской елью (Picea obovata Ledeb.) // Лесн. журн. 1876. Вып. 1. С. 15–26.
9. Чжан Ши ‒ Цзюй Варьирование числа семядолей у всходов ели в связи с ее географическим происхождением и формовым разнообразием // Лесоведение. 1969. № 2. С. 79‒81.
10. Хохрин А. В. Полиморфизм и изомерия ели по числу семядолей и филлотаксису // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. Вып. 2. С. 152‒154.
11. Masching E. Die variation der Kotilidonensahl beieinig Pinus contorta – Herkunften // Silvae genet. 1971. Bd. 20. № 1–2. S. 10–14.
12. Sorensen F. C., Franklin J. F. Influence of year of cone collection on seed weight and cotyledon number in Abies procera // Sylvae genet. 1977. V. 7. № 26. P. 41–43.