05 августа 2016г.
Центрально-Лесной заповедник располагается в южной части Валдайской возвышенности на территории Тверской области. В схеме ботанико-географического районирования, он находится в зоне хвойно- широколиственных лесов. На территории заповедника преобладают еловые леса (Миняев, Конечная, 1976; Факторы, 1983). Структура популяций ели здесь с точки зрения таксономической интерпретации изучена недостаточно. Имеется только одна работа В. В. Татаринова (1987), выполненная на основе визуальной оценки формы семенных чешуй – основного систематического признака елей европейской и сибирской (Правдин, 1975; Попов, 2014). В основу нашего анализа популяций положены биометрические параметры длины шишек и формы семенных чешуй (Попов, 1999), обусловленные в большой степени генетическими факторами (Khalil, 1974, 1984; Попов, 1997).
Изучение фенотипической структуры популяций ели по форме семенных чешуй и длины шишек проведено на участках разных типов леса или ассоциаций (Факторы, 1983): ельнике сфагново-черничном (Picietum myrtilloso-sphagnosum), ельнике чернично-кисличном (P. oxalidoso- myrtillosum), ельнике кисличном (P. oxalidosum), ельнике липняково- ясменниковом (P. asperuloso-tiliosum). Древостои фитоценозов IV‒V классов возраста с преобладанием ели от 70 % и более, полнотой 0.7‒0.8. Изучали изменчивость длины шишек, коэффициентов сужения (coefficient of narrowing ‒ Cn) и вытянутости (coefficient of projection ‒ Cp) верхней части семенных чешуй (Попов, 1999). Структуру популяций анализировали при 9- классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s., различающихся в среднем на 10 % показателя Cn– Cp: ‒50, ‒40, ‒30, ‒20, ‒10, 0, 10, 20, 30 % соответственно (Попов, 2013).
При этом всю совокупность фенотипов особей разделяли на три группы: первая группа ‒ фенотипы особей ели европейской (e, eem, em); вторая ‒ особи промежуточных фенотипов (emm, m, mms); третья ‒ фенотипы особей ели сибирской (ms, mss, s). Такое разделение фенотипов особей в популяциях соответствует параметрам формы семенных чешуй, обусловленных влиянием естественной (интрогрессивной) гибридизации елей европейской и сибирской (Данилов, 1943; Бобров, 1944, 1974; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006) и положению соответствующих фенотипов популяций в общем пространстве их ареала (Попов, 2013).
Показатель внутрипопуляционного разнообразия (Животовский, 1982) рассчитывали по частоте фенотипов как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M (√p1 +√p2 +…√pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы. Число особей в выборках достаточно велико (по 100 шт. и более), все результаты статистически высоко достоверны.
На территории Центрально-Лесного заповедника по типам леса практически все показатели близки (таблица). Только средняя длина шишек в ельнике сфагново-черничном несколько (но достоверно) меньше, чем в других фитоценозах. И в среднем по всем участкам она составляет 108 (101‒111) мм, и заметно больше, чем по данным В. В. Татаринова (1987). Средний показатель Cn равен 34‒35, Cp на всех участках равен 64, Cn–Cp― – 29…–31 %. Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателей (Cn, Cp, Cn–Cp) формы чешуй находится в пределах 18‒20, 13‒15, 32‒45 % соответственно. Структура популяций представлена 6-ю фенотипами особей, 2/3 из них фенотипы ели европейской, 1/3 – особи промежуточных фенотипов. Фенотипов особей ели сибирской здесь нет. Показатель разнообразия в среднем равен 5.65 (5.44‒6.03). По фенотипической структуре популяции на территории заповедника ближе к «эталонной» популяции ели европейской, чем к «эталонной» популяции ели сибирской (Попов, 2012).
Показатели длины шишек, формы семенных чешуй, фенотипической структура и разнообразия популяций ели в Центрально-Лесном заповеднике
№
участка
|
n
|
Lc
|
Cn
|
Cp
|
Cn‒Cp
|
|
X±Sx
|
Cv
|
X±Sx
|
Cv
|
X±Sx
|
Cv
|
X±Sx
|
Cv
|
1
|
118
|
101±1.9
|
20
|
35±0.6
|
19
|
64±0.8
|
13
|
‒29±1.2
|
44
|
2
|
114
|
110±1.7
|
17
|
34±0.7
|
21
|
64±0.8
|
13
|
‒30±1.3
|
45
|
3
|
119
|
111±1.4
|
16
|
34±0.6
|
20
|
64±0.9
|
15
|
‒30±1.4
|
42
|
4
|
141
|
111±1.5
|
16
|
34±0.5
|
18
|
64±0.7
|
13
|
‒30±1.1
|
32
|
Среднее
|
‒
|
108
|
|
34
|
|
64
|
|
‒30
|
|
продолжение таблицы
№
участка
|
Частота фенотипов, %
|
M
|
e
|
eem
|
em
|
emm m
|
mms
|
ms
|
mss
|
s
|
1
|
12
|
19
|
31
|
26
|
8
|
4
|
‒
|
‒
|
‒
|
5.44
|
2
|
16
|
23
|
29
|
21
|
8
|
3
|
‒
|
‒
|
‒
|
5.44
|
3
|
24
|
16
|
28
|
17
|
9
|
5
|
1
|
‒
|
‒
|
6.03
|
4
|
14
|
20
|
36
|
18
|
9
|
2
|
1
|
‒
|
‒
|
5.70
|
Среднее
|
16
|
20
|
31
|
21
|
9
|
3
|
‒
|
‒
|
‒
|
5.65
|
Примечание. Участки: 1 – ельник сфагново-черничный; 2 – ельник чернично-кисличный;
3 – ельник кисличный; 4 – ельник липняково-ясменниковый; n – число особей в выборке; Lc ‒ длина шишек; Cn – коэффициент сужения, Cp – коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; X±Sx ‒ среднее значение и его ошибка; Cv ‒ коэффициент вариации; фенотипы особей: e – europaea, eem ‒ europaea-europaea-medioxima, em ‒ europaea-medioxima, emm ‒ europaea-medioxima-medioxima, m ‒ medioxima, mms ‒ medioxima-medioxima-sibirica, ms ‒ medioxima-sibirica, mss ‒ medioxima-sibirica-sibirica, s – sibirica; M – показатель разнообразия.
Результаты исследования можно сопоставить только с данными В. В. Татаринова (1987) по Центрально-Лесному заповеднику, хотя они практически несопоставимы, поскольку оценка формы семенных чешуй Татариновым выполнялась визуально-описательным путем. Еще большим различием является исходная единица анализа структуры популяций. В наших исследованиях это одна шишка с каждого дерева при сплошном сборе, в работе В. В. Татаринова ‒ все шишки на площадках в 1 квадратный метр, располагающихся по диагонали пробной площади. Достаточно четких данных по структуре популяций В. В. Татаринов не получил, считая полученные результаты предварительными. По мнению Н. А. Миняева и Г. Ю. Конечной (1976) на территории заповедника распространена ель европейская с примесью ели финской. С точки зрения фенотипической структуры, это, в общем-то, верно. Частота особей фенотипов ели европейской здесь составляют 67, а особей промежуточных фенотипов 33 %. Результаты исследования дают представление о фенотипической структуре еловых популяций на территории Центрально-Лесного заповедника и приемах ее изучения.
Список литературы
1.Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. № 2. С. 3‒20.
2. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 90. С. 60–66.
3. Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943.Т. 28, № 5. С. 191‒202.
4. Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38‒45.
5. Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
6. Миняев Н. А., Конечная Г. Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.
7. Попов П. П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели// Лесоведение. 1997. № 6. С. 54‒57.
8. Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68‒73.
9 .Попов П. П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской // Экология. 2012. № 1. С. 16–21.
10 .Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. Obovata (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384–1402.
11 .Попов П. П. Закономерности региональной дифференциации популяций елей европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.
12 .Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука,1975.176 с.
13. Татаринов В. В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботан. журнал. 1987. Т. 72. № 2. С. 229‒238.
14.Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л: Наука, 1983. 318с.
15. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology in white spruce (Picea glauca) /Canad. J. Bot. 1974. V. 52. № 1.P. 15‒21.
16. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in Newfondland, Canada // Silvae genet. 1984. V. 33. №4/5. P. 101‒109.