Новости
09.05.2023
с Днём Победы!
07.03.2023
Поздравляем с Международным женским днем!
23.02.2023
Поздравляем с Днем защитника Отечества!
Оплата онлайн
При оплате онлайн будет
удержана комиссия 3,5-5,5%








Способ оплаты:

С банковской карты (3,5%)
Сбербанк онлайн (3,5%)
Со счета в Яндекс.Деньгах (5,5%)
Наличными через терминал (3,5%)

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

Авторы:
Город:
Тюмень
ВУЗ:
Дата:
11 июля 2016г.

Центрально-Лесной заповедник располагается в южной части Валдайской возвышенности на территории Тверской области. В схеме ботанико-географического районирования, он находится в зоне хвойно- широколиственных лесов. На территории заповедника преобладают еловые леса (Миняев, Конечная, 1976; Факторы, 1983). Структура популяций ели здесь с точки зрения таксономической интерпретации изучена недостаточно. Имеется только одна работа В. В. Татаринова (1987), выполненная на основе визуальной оценки формы семенных чешуй – основного систематического признака елей европейской и сибирской (Правдин, 1975; Попов, 2014). В основу нашего анализа популяций положены биометрические параметры длины шишек и формы семенных чешуй (Попов, 1999), обусловленные в большой степени генетическими факторами (Khalil, 1974, 1984; Попов, 1997).

Изучение фенотипической структуры популяций ели по форме семенных чешуй и длины шишек проведено на участках разных типов леса или ассоциаций (Факторы, 1983): ельнике сфагново-черничном (Picietum myrtilloso-sphagnosum), ельнике чернично-кисличном (P. oxalidoso- myrtillosum), ельнике кисличном (P. oxalidosum), ельнике липняково- ясменниковом (P. asperuloso-tiliosum). Древостои фитоценозов IV‒V классов возраста с преобладанием ели от 70 % и более, полнотой 0.7‒0.8. Изучали изменчивость  длины  шишек,  коэффициентов  сужения  (coefficient  of narrowing ‒ Cn) и вытянутости (coefficient of projection ‒ Cp) верхней части семенных чешуй (Попов, 1999). Структуру популяций анализировали при 9- классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s., различающихся в среднем на 10 % показателя Cn– Cp: ‒50, ‒40, ‒30, ‒20, ‒10, 0, 10, 20, 30 % соответственно (Попов, 2013).

При этом всю совокупность фенотипов особей разделяли на три группы: первая группа ‒ фенотипы особей ели европейской (e, eem, em); вторая ‒ особи промежуточных фенотипов (emm, m, mms); третья ‒ фенотипы особей ели сибирской (ms, mss, s). Такое разделение фенотипов особей в популяциях соответствует параметрам формы семенных чешуй, обусловленных влиянием естественной (интрогрессивной) гибридизации елей европейской и сибирской (Данилов, 1943; Бобров, 1944, 1974; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006) и положению соответствующих фенотипов популяций в общем пространстве их ареала (Попов, 2013).

Показатель внутрипопуляционного разнообразия (Животовский, 1982) рассчитывали по частоте фенотипов как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M   (√p1 +√p2  +…√pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы. Число особей в выборках достаточно велико (по 100 шт. и более), все результаты статистически высоко достоверны.

На территории Центрально-Лесного заповедника по типам леса практически все показатели близки (таблица). Только средняя длина шишек в ельнике сфагново-черничном несколько (но достоверно) меньше, чем в других фитоценозах. И в среднем по всем участкам она составляет 108 (101‒111) мм, и заметно больше, чем по данным В. В. Татаринова (1987). Средний показатель Cn равен 34‒35, Cp на всех участках равен 64, Cn–Cp― – 29…–31 %. Коэффициент внутрипопуляционной вариации показателей (Cn, Cp, Cn–Cp) формы чешуй находится в пределах 18‒20, 13‒15, 32‒45 % соответственно. Структура популяций представлена 6-ю фенотипами особей, 2/3 из них фенотипы ели европейской, 1/3 – особи промежуточных фенотипов. Фенотипов особей ели сибирской здесь нет. Показатель разнообразия в среднем равен 5.65 (5.44‒6.03). По фенотипической структуре популяции на территории заповедника ближе к «эталонной» популяции ели европейской, чем к «эталонной» популяции ели сибирской (Попов, 2012).

Показатели длины шишек, формы семенных чешуй, фенотипической структура и разнообразия популяций ели в Центрально-Лесном заповеднике

 

участка

n

Lc

Cn

Cp

Cn‒Cp

X±Sx

Cv

X±Sx

Cv

X±Sx

Cv

X±Sx

Cv

1

118

101±1.9

20

35±0.6

19

64±0.8

13

‒29±1.2

44

2

114

110±1.7

17

34±0.7

21

64±0.8

13

‒30±1.3

45

3

119

111±1.4

16

34±0.6

20

64±0.9

15

‒30±1.4

42

4

141

111±1.5

16

34±0.5

18

64±0.7

13

‒30±1.1

32

Среднее

108

34

64

‒30

 

продолжение таблицы

участка

Частота фенотипов, %

M

e

eem

em

emm m

mms

ms

mss

s

1

12

19

31

26

8

4

5.44

2

16

23

29

21

8

3

5.44

3

24

16

28

17

9

5

1

6.03

4

14

20

36

18

9

2

1

5.70

Среднее

16

20

31

21

9

3

5.65

Примечание. Участки: 1 – ельник сфагново-черничный; 2 – ельник чернично-кисличный;

3 – ельник кисличный; 4 – ельник липняково-ясменниковый; n – число особей в выборке; Lc ‒ длина шишек; Cn – коэффициент сужения, Cp – коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй; X±Sx ‒ среднее значение и его ошибка; Cv ‒ коэффициент вариации; фенотипы особей: e – europaea, eem ‒ europaea-europaea-medioxima, em ‒ europaea-medioxima, emm ‒ europaea-medioxima-medioxima, m ‒ medioxima, mms ‒ medioxima-medioxima-sibirica, ms ‒ medioxima-sibirica, mss ‒ medioxima-sibirica-sibirica, s – sibirica; M – показатель разнообразия.

 

Результаты исследования можно сопоставить только с данными В. В. Татаринова (1987) по Центрально-Лесному заповеднику, хотя они практически несопоставимы, поскольку оценка формы семенных чешуй Татариновым выполнялась визуально-описательным путем. Еще большим различием является исходная единица анализа структуры популяций. В наших исследованиях это одна шишка с каждого дерева при сплошном сборе, в работе В. В. Татаринова ‒ все шишки на площадках  в 1 квадратный метр, располагающихся по диагонали пробной площади. Достаточно четких данных по структуре популяций В. В. Татаринов не получил, считая полученные результаты предварительными. По мнению Н. А. Миняева и Г. Ю. Конечной (1976) на территории заповедника распространена ель европейская с примесью ели финской. С точки зрения фенотипической структуры, это, в общем-то, верно. Частота особей фенотипов ели европейской здесь составляют 67, а особей промежуточных фенотипов 33 %. Результаты исследования дают представление о фенотипической структуре еловых популяций на территории Центрально-Лесного заповедника и приемах ее изучения.

Список литературы

 

1.Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. № 2. С. 3‒20.

2. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 90. С. 60–66.

3.    Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943.Т. 28, № 5. С. 191‒202.

4. Животовский Л. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38‒45.

5. Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.

6. Миняев Н. А., Конечная Г. Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.

7. Попов П. П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели// Лесоведение. 1997. № 6. С. 54‒57.

8. Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй в Восточной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68‒73.

9               .Попов П. П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской // Экология. 2012. № 1. С. 16–21.

10          .Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. Obovata (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384–1402.

11          .Попов П. П. Закономерности региональной дифференциации популяций елей европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.

12          .Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука,1975.176 с.

13.    Татаринов В. В. Сравнительный анализ фенотипической изменчивости популяций ели в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины // Ботан. журнал. 1987. Т. 72. № 2. С. 229‒238.

14.Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л: Наука, 1983. 318с.

15. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology in white spruce (Picea glauca) /Canad. J. Bot. 1974. V. 52. № 1.P. 15‒21. 

16.        Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in  Newfondland, Canada // Silvae genet. 1984. V. 33. №4/5. P. 101‒109.