ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»

Государственный природный заповедник «Кологривский лес» располагается в северной части (58°56' с. ш. 43°51' в. д.) Костромской области. В схеме ботанико-географического районирования, он находится в зоне южнотаежных лесов. На территории заповедника преобладают еловые леса (Коренные темнохвойные леса…, 1988). Эта территория располагается в зоне естественной (интрогрессивной) гибридизации елей европейской Picea abies (L.) Karst. и сибирской Picea obovata Ledeb. (Бобров, 1974; Правдин, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006; Попов, 2007). Можно предположить, что ель здесь характеризуется значительными особенностями биологических признаков. И среди них, прежде всего, признаки высокой генетической детерминации ‒ длина шишек и форма семенных чешуй (Khalil, 1974, 1984;

Попов,   1997,   2010),   по   которым  ели   европейская,  сибирская   и   вся совокупность переходных (промежуточных, гибридных) форм существенно различаются (Данилов, 1943; Правдин, 1975; Попов, 2012, 2014). Цель работы ‒ изучение фенотипической структуры популяций ели в заповеднике «Кологривский лес» на основе метрической оценки признаков и фенотипов особей.

Материал и методика 

Изучение структуры популяций ели по форме семенных чешуй и длине шишек проведено на участках ельников разных типов леса: кислично- черничном (P. oxalidoso-myrtillosum), кислично-липняковом (P. oxalidoso- tiliosum), кисличном (P. oxalidosum), черничном (P. myrtillosum), чернично-долгомошном (P. myrtilloso-polytrichosum). Древостои IV‒V классов возраста

с   преобладанием  ели   от   70   %   и   более,   полнотой  0.7‒0.8.  Изучали изменчивость  длины  шишек,  коэффициентов  сужения  (coefficient     of narrowing ‒ Cn) и вытянутости (coefficient of projection ‒ Cp) верхней части семенных чешуй (Попов, 2009). Структуру популяций анализировали на основе 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций: P.e., P.eem., P.em., P.emm., P.m., P.mms., P.ms., P.mss., P.s., различающихся в среднем на 10 % показателя Cn–Cp: ‒50, ‒40, ‒30, ‒20, ‒10, 0, 10, 20, 30 % соответственно (Попов, 2013).

При этом всю совокупность фенотипов особей разделяли  на три группы: 

первая группа ‒ фенотипы особей ели европейской (e, eem, em); вторая ‒ особи промежуточных фенотипов (emm, m, mms); третья ‒ фенотипы особей ели сибирской (ms, mss, s). Такое разделение фенотипов особей в популяциях соответствует параметрам формы семенных чешуй, обусловленных влиянием естественной гибридизации елей европейской и сибирской (Бобров, 1974; Коропачинский, Милютин, 2006) и положению соответствующих фенотипов популяций в общем пространстве ареала елей (Попов, 2009, 2013, 2014).

Определяли   показатель   внутрипопуляционного  разнообразия     по формуле, предложенной Л. А. Животовским (1982): M = (√p1 +√p2 +…√pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn  ‒ частоты фенотипов в долях единицы. Число особей в выборках достаточно велико (по 100 шт. и более), все результаты статистически высоко достоверны.

Результаты и обсуждение

На территории заповедника, независимо от типа леса, все показатели близки (таблица). Средняя длина шишек по участкам составляет 80 (78‒83) мм. То же по данным П. В. Чернявина (2016). Средний показатель Cn  равен  42‒43,     Cp―     55‒56,     Cn–Cp        ―           –13(–12)     %.     Коэффициент внутрипопуляционной вариации их находится в пределах  16‒18, 13‒17, 36‒55 % соответственно. Структура популяций почти на  ¾ (27+28+18 %) представлена особями промежуточных фенотипов. Особей фенотипов ели европейской (1+3+14 %) и сибирской (7+2+0 %) значительно меньше.

Причем особей крайнего фенотипа s (в группе сибирских фенотипов) в составе популяций нет. Показатель внутрипопуляционного разнообразия здесь несколько более 6, по участкам: 6.06, 5.85, 6.68, 6.46, 6.39 соответственно.

Показатели     длины     шишек,      формы     семенных      чешуй, фенотипической  структура и разнообразия популяций  ели  в        заповеднике  «Кологривский лес»

 Как видно, в еловых популяциях заповедника «Кологривский лес» наибольшее распространение (почти 3/4) имеют особи промежуточной формы елей европейской и сибирской (Попов, 2007, 2009), доля особей фенотипов последних не очень большая. Такая структура популяций к настоящему времени сформировалась в результате естественной гибридизации ели европейской и сибирской, как предполагают в один из периодов голоцена (Правдин, 1975; Попов, 1987, 2014). Следует иметь в виду,  что  с  формой  семенных  чешуй  на  межпопуляционном  уровне «связаны» многие другие признаки биологического и лесоводческого значения (Попов, 1999, 2005). Эта «связь» может быть использована во внутривидовой систематике елей европейской и сибирской, практическом лесоводстве.

Заключение.

 На территории заповедника «Кологривский лес» сформировались популяции, представляет собой типичную промежуточную форму елей европейской и сибирской. Здесь ¾ всех особей в популяциях являются промежуточными фенотипами. На долю фенотипов особей елей европейской и сибирской приходится всего около 25 %; популяции характеризуются повышенным уровня разнообразия по частоте фенотипов особей. Результаты исследования дают представление о фенотипической структуре еловых популяций на территории заповедника и приемах ее изучения, представляют собой новую информацию об особенностях ели на его территории.

Список литературы

1.Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Тр. Ин-та ЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1974. Вып. 90. С. 60–66.

2. Данилов Д.Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28. № 5. С. 191‒202.

3. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 8‒45.

4. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес»). М.: Наука,1988. 220 с.

 5. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных  растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.

6. Попов П.П. Изменчивость генеративных органов ели сибирской  в Тюменской области // Лесоведение.1987. № 3. С. 27‒32.

7. Попов П.П. Форма семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели // Лесоведение. 1997. № 6. С. 54‒57.

8. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука, 1999. 169 с.

9. Попов П.П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.

10. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение.2007. № 4. С. 59‒67

11.Попов П.П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata      (PINACEAE) // Ботан. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317–1334.

 12. Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо-западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336– 343

13. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале елей европейской и сибирской // Экология. 2012. № 1. С. 16–21.

14. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P. obovata                (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384–1402.

15.    Попов П.П.Закономерности региональной дифференциации популяций елей европейской и сибирской. Новосибирск: Наука, 2014. 216 с.

16. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975.176 с.

17. Чернявин П.В. Некоторые аспекты фенотипической структуры старовозрастных ельников заповедника «Кологривский лес» // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. Москва,2016. № 5-1. С. 60‒64.

18. Khalil  M.A.K. Genetics of cone morphology in white spruce (Picea  glauca)// Canad. J. Bot. 1974. V. 52. № 1. P. 15‒21.

19. Khalil M.A.K. Genetics of cone morphology of Black spruce (Picea  mariana Mill. B. S. P.) in  Newfondland, Canada // Silvae genet. 1984. V. 33. № 4-5. P.   101‒109.