08 сентября 2017г.
Архангельская область располагается на севере европейской России и является одной из наиболее многолесных [2]. В лесном фонде ее более половины принадлежит еловым лесам, которые играют здесь большую социально-экономическую роль. Таксономическое положение ели в этом регионе довольно неопределенно, хотя в целом она входит в ареал ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). По территории области с юго-востока на северо-запад протекает одна из крупных рек европейской России – Северная Двина, которая с середины XIX века считалась частью границы ареалов елей европейской и сибирской [1, 7, 5]. Считается, что по обе стороны Северной Двины широко распространены гибридные популяции указанных видов ели [8, Правдин, 17, 4, 18, 13]. Типы (формы) особей большинство авторов выделяли по форме семенных чешуй визуально. Форма семенных чешуй этих елей со времен Ледебура (Ledebour), то есть с 1843 г [19, 17] считается основным диагностическим признаком. Целью работы является изучение структуры популяций ели на территории Архангельской области на основе 9-классной градации фенотипов особей, выделяемых по метрическим параметрам популяций.
Материалом для изучения послужили выборки шишек ели в 10 пунктах области. Методика сбора и обработки материалов приводилась автором неоднократно [9, 10, 14, 15]. Структуру популяций ели сибирской изучали при 9-классной градации фенотипов особей (e, eem, em, emm, m, mms, ms, mss, s), соответствующих фенотипам популяций [16]: P.e. – Picea europaea; P.eem. ‒ P. europaea-europaea- medioxima; P.em. – P. europaea-medioxima; P.emm. – P. europaea- medioxima-medioxima; P.m. – P. medioxima; P.mms. – P. - medioxima- medioxima- sibirica; P.ms. ‒ P. medioxima-sibirica; P.mss. - P. medioxima-sibirica- sibirica; P.s. – P. sibirica с 10 % градацией комплексного показателя (Cn–Cp) формы семенных чешуй (-50, - 40, -30, -20, -10, 0, 10, 20, 30 % соответственно). Подразделение особей любой популяционной выборки по таким классам представляет собой вариационный ряд, обработка которого в данном случае сводится к определению частоты фенотипов, внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов [6]. Показатель разнообразия определяется как квадрат суммы подкоренных значений частот фенотипов: M = (√p1 +√p2 +… √pn)2 , где M – показатель разнообразия, p1, p2 … pn ‒ частоты фенотипов в долях единицы.
Первые три группы особей (e, eem, em) можно считать фенотипами ели европейской, вторые (emm, m, mms) – фенотипами промежуточной формы, третьи (ms, mss, s) – фенотипами ели сибирской. Такое разделение особей соответствует генетическому взаимодействию (интрогрессивной гибридизации) елей европейской и сибирской [3] и географическому распространению соответствующих фенотипов популяций [11, 12, 16].
Ель на изучаемой территории представляют популяции фенотипов P.m. (Коноша) и P.ms. (остальные выборки) (табл. 1). Как видно, во всех популяциях отсутствуют особи фенотипа e, особей фенотипов eem и s очень мало (1-3 %), несколько больше особей фенотипов em и mss (в среднем 6-8 %). Заметно больше фенотипов emm и ms (в среднем 15 и 19 % соответственно). Наибольшую частоту составляют особи фенотипов m и mms (в среднем 23-24 %). По группам фенотипов особей соотношение их частот выражено весьма четко: особей фенотипа ели европейской в среднем 7.5 (3-16), промежуточного фенотипа – 61.4 (48-76), фенотипа ели сибирской – 31.1 (13-49) %. Показатель разнообразия по выборкам варьирует слабо (6.08-7.04) и в среднем равен 6.55. Он отражает высокий уровень разнообразия анализируемых популяций по частоте фенотипов, поскольку в «чистых» популяциях елей европейской и сибирской (т. е. генетического взаимовлияния) он составляет всего 2-3.
Таблица 1 Структура и разнообразие популяций ели в Архангельской области при 9-классной градации фенотипов
Пункт
|
n
|
Cn‒Cp
|
Частота фенотипов, %
|
∑
|
M
|
2
|
3
|
4
|
5
|
6
|
7
|
8
|
9
|
1‒3
|
4‒6
|
7‒9
|
Коноша
|
130
|
‒10
|
3
|
13
|
22
|
26 23 11 2
|
‒
|
16
|
71
|
13
|
6.08
|
Ровдино
|
235
|
‒8
|
2
|
5
|
23
|
27 26 13 3
|
1
|
7
|
76
|
17
|
6.29
|
Обозерский
|
220
|
‒6
|
1
|
8
|
20
|
28 26 12 4
|
1
|
9
|
74
|
17
|
6.33
|
Бепезник
|
135
|
‒5
|
1
|
7
|
13
|
35 16 21 5
|
2
|
8
|
64
|
28
|
6.45
|
Рочегда
|
220
|
‒5
|
2
|
5
|
11
|
26 18 19 15
|
4
|
7
|
55
|
38
|
7.04
|
В.Тойма
|
350
|
‒4
|
1
|
8
|
17
|
23 23 16 9
|
3
|
9
|
63
|
28
|
6.90
|
Ядриха
|
107
|
‒3
|
1
|
9
|
13
|
19 29 21 7
|
1
|
10
|
61
|
29
|
6.54
|
Горка
|
200
|
1
|
1
|
2
|
11
|
14 31 25 13
|
3
|
3
|
51
|
46
|
6.44
|
У-Пинега
|
200
|
1
|
1
|
2
|
8
|
24 19 29 10
|
7
|
3
|
51
|
46
|
6.60
|
Карпогоры
|
250
|
2
|
1
|
2
|
11
|
17 20 25 16
|
8
|
3
|
48
|
49
|
6.84
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Примечание. Здесь и в табл.2: n – число особей в выборке; Cn‒Cp ‒ разность коэффициентов сужения (Cn) и вытянутости (Cp) верхней части семенных чешуй; фенотипы особей: 1 – e, 2 – eem, 3 – em, 4– emm, 5 – m, 6 – mms, 7 – ms, 8 – mss, 9 – s; ∑ - знак суммы частоты фенотипов; M – показатель внутрипопуляционного разнообразия по частоте фенотипов.
Частота фенотипов особей в популяциях заметно связана со средним значением комплексного показателя (Cn‒Cp) формы семенных чешуй, что характеризуется соответствующими показателями корреляции (табл. 2).
Таблица 2 Корреляция средних показателей формы семенных чешуй и частоты разных групп фенотипов особей в популяциях ели Архангельской области
Коррелирующие
признаки
|
η±Sη t
|
|
R±Sr t
|
|
Kk
|
Cn‒Cp
|
и ∑1‒3
|
0.975±0.0778
|
12.54
|
‒0.842±0.1907
|
4.41
|
0.24
|
Cn‒Cp
|
и ∑4‒6
|
0.968±0.0883
|
10.97
|
‒0.890±0.1615
|
5.51
|
0.15
|
Cn‒Cp
|
и ∑7‒9
|
0.963±0.0952
|
10.11
|
+0.936±0.1244
|
7.52
|
0.05
|
Cn‒Cp
|
и M
|
0.776±0.2229
|
3.48
|
+0.495±0.3073
|
1.61
|
0.36
|
Примечание. ‒ корреляционное отношение и его ошибка, ‒ коэффициент корреляции и его ошибка, – показатель достоверности, Kk ‒ показатель криволинейности, при Kk0.05 = 0.1, R0.05 = 0.632.
Корреляционное отношение показателя формы семенных чешуй с частотой фенотипов (по группам) очень высокое и во всех случаях более 0.9. Коэффициент корреляции, естественно, несколько ниже, но достаточно высок (0.84-0.94) и достоверен. Связь показателя с показателем разнообразия слабая при данном числе выборок.
Вся совокупность выборок заметно разделяется на 3 группы практически по всем анализируемым показателям. Особенно заметно это разделение по частоте промежуточных фенотипов и фенотипов ели сибирской. Первую группу представляют популяции, в которых частота промежуточных фенотипов составляет около 70 (71-76), вторую – около 60 (61-64) и третью группу – 50 (48-51) %. Частота фенотипов ели сибирской в этих группах ‒ 15 (13-17), 30 (28-38) и 46-49 % соответственно. Примерно в таком же соотношении изменяются показатели частоты фенотипов ели европейской и формы семенных чешуй (Cn‒Cp). По показателю разнообразия различий практически нет. Популяции первой группы располагаются в западной части области, второй – в приречных районах Северной Двины, третьей – в восточной части региона.
Таким образом, на территории Архангельской области наибольшее распространение имеют особи промежуточных фенотипов и фенотипов ели сибирской и мало фенотипов ели европейской. В целом же на территории области распространены популяции ели промежуточной формы елей европейской и сибирской, но ближе к последней.
Список литературы
1. Арнольд Ф.К. О сибирской ели // А. Россмеслер. Лес. СПб. 1866. С. 353-354.
2. Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.
3. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды ИРиЖ УНЦ АН СССР, 1974. Вып. 90. С. 60-66.
4. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
5. Вольф Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. 173 с.
6. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-45.
7. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб, 1885. 634 с.
8. Корчагин А.А. Современная динамика лесной растительности на Европейском Севере //Лесоведение. 1968. – № 3. С. 30-35.
9. Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.
10. Попов П.П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточной Европе и Западной Сибири. Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
11. Попов П.П. Формовая структура и таксономическая принадлежность промежуточных популяций ели европейской и сибирской // Лесоведение. 2007. № 4. С. 59-67.
12. Попов П. П. Популяционно-расовая дифференциация Picea abies и P. obovata (PINACEAE) //Бот. журн. 2009. Т. 94. № 9. С. 1317–1334.
13. Попов П. П. Фенотипическое разнообразие семенных чешуй северодвинских популяций ели и их таксономическая интерпретация // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 5. С. 647–656.
14 Попов П.П. Формовая структура и географическая дифференциация популяций ели на северо- западе России // Экология. 2010. № 5. С. 336–343.
15. Попов П.П. «Эталонные» популяций для дискриминантного анализа в сплошном ареале ели европейской и сибирской. Экология. 2012. № 1. С. 16-21.
16. Попов П.П. Фенотипическая структура популяций Picea abies и P .obovata (Pinaceae) на востоке Европы // Ботан. журн. 2013. Т. 98. № 11. С. 1384- 1402.
17. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
18. Чертовской В.Г. Еловые леса Европейской части СССР. М.: Лесн. пром., 1978. 176 с.
19. Teplouchoff Th. Ein Beitrag zur Kenntniss der sibirischen Fichte – Picea Obovata Ledeb // Bull. Imp. Natural. De Moscou. 1868. Bd. 41. Ht 3. S. 244-252.