10 марта 2016г.
Предложен способ обоснования биологических гипотез с использованием методов математического моделирования. Он разработан на примере анализа механизмов формирования динамики численности (ДЧ) для популяционных объектов тундры. Каким критериям должен отвечать этот способ обоснования? Для анализа механизмов формирования ДЧ необходимо провести баланс (учет) всех факторов, формирующих это явление. Это можно сделать только в рамках математической модели. Выбор модели – главное предположение. Но какую модель выбрать? Как обосновать выбор?
Такой выбор осуществляется в результате длительного междисциплинарного итерационного процесса, во взаимодействии и под контролем биологов – специалистов в данной области. В процессе итераций происходит углубление представлений об изучаемом объекте, поиск наиболее подходящих математических структур и биологической информации для их наполнения.
Для реализации процедуры междисциплинарного итерационного процесса предложен метод комплексных исследований (КОИС) (Саранча, 1997, Глушков и др., 2013), позволяющий согласовать требования корректности совместного использования биологических, биофизических и математических подходов. Метод КОИС представляет собой способ междисциплинарных исследований сложных биологических объектов при неполной информации об их свойствах. Он включает в себя полный набор операций: от отбора исходной биологической информации до создания набора взаимосвязанных моделей и использования этого набора для анализа биологических механизмов функционирования изучаемых объектов.
Инструментарий проведения междисциплинарных исследований предоставляет системная динамика Дж. Форрестера – метод создания имитационных моделей в диалоге с экспертами. Такой подход позволяет принимать к рассмотрению практически все предложения экспертов – в количественной или качественной форме, относительная простота модификации моделей такого типа позволяет проводить сравнительный анализ различных наборов исходных предположений, данных, гипотез.
Эффективность чисто имитационных технологий сдерживают ограничение численными расчетами и детальность описания, перерастающая в «необозримость» модели. Метод КОИС, опираясь на междисциплинарные достоинства имитационных подходов, стремится устранить их недостатки. Главный аспект, стимулировавший формирования КОИС, связан с тем, что детальная имитационная модель, при создании которой каждый блок выверен со специалистами, с помощью которой удается воспроизвести динамику близкой к наблюдаемой в природе, в силу своей громоздкости не гарантирует понимание механизмов функционирования изучаемого биологического объекта. Для этого предлагается использовать сопряженные аналитические модели, допускающие параметрические исследования.
Итак, метод КОИС включает в себя взаимосвязанный набор операций: сбор, отбор, анализ и переработка исходной (биологической) информации, обоснование и построение детальных имитационных моделей; анализ их свойств; формирование имитационной системы – набора взаимосвязанных моделей разной степени детализации, включающей в себя упрощенные модели, допускающие проведение аналитического (портретного) исследования; формулирование на их основе гипотез о ведущих механизмах исследуемого явления.
Создание упрощенных (аналитических) моделей осуществляется посредством совместного анализа эколого-биологической информации и результатов вычислительных экспериментов на основании редукции базовых имитационных моделей.
Упрощенная модель и есть гипотеза о ведущих механизмах исследуемого экологического процесса. В этом и состоит идея обоснования биологических гипотез с использованием методов математического моделирования.
Далее возникает проблема перевода этого математического факта на общечеловеческий язык, близкий и понятный биологам. (При переводе, естественно, часть информации теряется).
Такой подход реализован при моделировании тундровых популяций и сообществ. Но почему выбрана тундра? Для создания содержательной математической модели необходимо некоторое яркое явление, для объяснения которого она и создается. Главное достоинство выбранного объекта – наличие ярко выраженных регулярных колебаний численности животных, в частности, песцов и их основного корма – леммингов (тундровых грызунов, широко известных своими миграциями), что является надежным тестирующим эффектом при исследовании динамики численности животных. Отмечены регулярные пики численности животных, в среднем раз в три-четыре года, на п. Таймыр раз в три года (Oksanen et all, 2008).
В результате проведенных исследований был построен соответствующий набор моделей (Тращеев и др., 2014). Основа набора – имитационная модель «растительность – лемминги – песцы», созданная в результате компромисса между экологическим и математическими требованиями. Она основана на учете сезонных изменений трофических взаимодействий внутри сообщества и построена с помощью экспертно оцененных зависимостей. Степень изученности, многообразие предположений о ведущих механизмах, определяющих колебания численности тундровых животных, позволяли широко варьировать постулатами, положенными в основу моделей. Было создано достаточно много вариантов модели, использующих те или иные зависимости, те или иные гипотезы о свойствах изучаемых объектов. Модификации моделей состояли в изменении констант, функций или в выборе нового набора функциональных зависимостей. В результате вычислительных экспериментов были получены характерные для тундры трех-, четырехлетние циклы колебаний численности леммингов и песцов.
Анализ результатов вычислительных экспериментов с исходной моделью показал ведущую роль популяции леммингов в формировании колебаний численности животных тундрового сообщества. Для изучения популяции леммингов, определяющих характер колебаний численности животных тундрового сообщества, создана модель этой популяции с учетом возрастной структуры (Саранча, 1997, Орлов и др., 1986) .
Анализ результатов вычислительных экспериментов с двумя взаимодополняющими типами моделей привел к обоснованию упрощенной модели в виде одномерного разностного уравнения (функции последования), связывающего численности леммингов в двух соседних годах (Саранча, 1997, Орлов и др., 1986, Недоступов и др., 2010).
Итак, построен набор взаимосвязанных моделей. Основа набора – подробные имитационные модели, построенные во взаимодействии с биологами. Эти модели позволяют учитывать изменения биологических характеристик, экосистемных показателей, проигрывать различные сценарии возможных изменений внешней среды, но главное – устраняют типичные претензии к математическим моделям о недостаточной обоснованности используемых предположений. Но вершина моделирования – обоснование упрощенной модели. Наличие такой модели, обоснованной в результате применения КОИС, позволило сформулировать количественные гипотезы о ведущих (главных, определяющих) механизмах формирования колебаний численности популяции леммингов, определяющих колебания численности видов рассматриваемого тундрового сообщества.
Динамика численности популяции леммингов определяется тремя показателями: 1) скоростью прироста биомассы в благоприятный год; 2) максимальной численностью; 3) выживаемостью в наиболее неблагоприятных условиях. Первый показатель характеризует баланс между процессами рождаемости и смертности в отсутствии "давления среды"; второй характеризует экосистему в целом и отражает коэволюцию леммингов и кормовой базы; третий характеризует адаптационные свойства леммингов в экстремальных условиях и во многом определяется локальными характеристиками, в частности рельефом местности в местах перезимовки. Полученные выводы хорошо согласуются с одной из распространенных гипотез о том, что формирует колебания численности популяций не какой-то отдельно взятый фактор, а некоторая их комбинация (Саранча, 1997, Орлов и др., 1986, Oksanen et all, 2008).
Наличие в наборе упрощенных (аналитических) моделей в виде функций последования, позволяющих проводить параметрические исследования, качественно изменило технологию и возможности моделирования. Дало возможность оценивать допустимость тех или иных предположений в исходной имитационной модели, в частности, устранить требования к необходимости нелинейности во взаимодействии видов, в «жесткой» внутрипопуляционной регуляции и показало возможность возникновения периодичности за счет особенностей сезонного поведения модели.
Такая модель была реализована Р.В. Тращеевым. (Тращеев и др., 2014) Наличие функции последования позволило перейти на другой уровень описания – использование индивидуально-ориентированных моделей. Такие модели создаются в настоящее время О.П. Люлякиным (Тращеев и др., 2014; Sarancha et all, 2012).
Особая роль функций последования в исследовании колебаний численности популяций тундровых животных привела к поиску более тесной связи функций последования и исходной модели «растительность – лемминги – песцы». На основе совместного анализа эколого-биологической информации и результатов вычислительных экспериментов удалось сформулировать и решить «обратную имитационную задачу» (Саранча, 1997, Тращеев и др., 2014 ) – ввести такие дополнительные предположения, которые позволили бы получить формулы, связывающие параметры исходной модели сообщества с параметрами разностного уравнения. Такой переход основан на том, что в конкретный временной отрезок (сезон) изменение соответствующих переменных происходит в сравнительно узком диапазоне, что позволяет для этого диапазона осуществить линеаризацию исходных (экспертных) функций.
Кроме того, было проведено исследование полученной упрощенной модели. В качестве некоторого приближения рассмотрено уравнение вида:
Для такой функции были проведены вычислительные эксперименты (при r>>1) [5]. Характер динамических режимов
исследовался при изменении
параметра d (ступеньки) от 1 до 0. Проведенные вычислительные эксперименты (Тращеев
и др., 2014; Недоступов и др., 2010) показали,
что можно выделить зоны стабильности, которые отделены переходными зонами со сложными
режимами. Внутри зон стабильности период траекторий постоянный, при переходе от одной зоны стабильности к другой период изменяется в порядке натурального ряда.
В каждой из переходных зон существуют периодические траектории с периодом большим любого наперед заданного натурального числа. При этом «ширину» переходных зон можно сделать
как угодно малой при стремлении параметра r к бесконечности (Рисунок
1).
Список литературы
1.
Глушков В.Н., Саранча
Д.А.. Комплексный метод математического моделирования биологических объектов. Моделирование тундрового сообщества // Автоматика и телемеханика. -2013. -№2. -С. 94 -108.
2. Недоступов Э.В., Саранча Д.А., Чигерев
Е.H., Юрезанская Ю.С. О некоторых свойствах одномерных унимодальных отображений // ДАН. Т. 430. - 2010.
- №1. - C. 23-28.
3. Орлов В.А., Саранча Д.А., Шелепова О.А. Математическая модель
динамики численности популяции леммингов (Lemmus Dicrostonyx) и ее использование для описания
популяций Восточного
Таймыра // Экология. -1986.
-№2. -С. 43-51.
4. Саранча Д.А. Количественные методы в экологии.
Биофизические аспекты и математическое моделирование. -М.: МФТИ, 1997. - 283 с
5. Тращеев Р. В., Люлякин О. П., Саранча
Д. А., Юрезанская Ю. С. Метод комплексных исследований на примере моделирования популяций леммингов. - М.: ВЦ РАН, 2014. - 115с.
6.
Oksanen T., Oksanen L., Dahlgren J., Olofsson J. Arctic lemmings,
Lemmus spp. and Dicrostonyx spp.: integrating ecological and evolutionary perspectives // Evolutionary Ecology
Research. - 2008. -V.10.
-P. 415-434.
7.
Sarancha D.A, Lyulyakin O.P., Trashcheev R.V. Interaction of simulation and analytic methods
in modelling of ecological and biological objects // Russian Journal
of Numerical Analysis
and Mathematical Modelling. - 2012. - V. 27. - N. 5. -P. 413-522.
